基因定位
-
2023年3月3日发(作者：足球社团活动计划)作物学报ACTAAGRONOMICASINICA2016,42(6):787794/
ISSN0496-3490;CODENTSHPA9E-mail:xbzw@
本研究由国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100101)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。
ThisstudywassupportedbytheKeyProjectofChineseNationalProgramsforFundamentalResearchandDevelopment(2011CB100101)
andtheProjectFundedbythePriorityAcademicProgramDevelopmentofJiangsuHigherEducationInstitutions.
*通讯作者(Correspondingauthor):汤述翥,E-mail:sztang@**同等贡献(Contributedequallytothiswork)
第一作者联系方式:张宏根,E-mail:zhg@;张丽佳,E-mail:1255012022@
Received(收稿日期):2015-12-08;Accepted(接受日期):2016-03-14;Publishedonline(网络出版日期):2016-03-22.
URL:/kcms/detail/
DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00787
9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位
张宏根**张丽佳**孙一标司华刘巧泉汤述翥*顾铭洪
扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/教育部植物功能基因组学重点实验
室,江苏扬州225009
摘要:以克服亚种间杂种不育来充分发掘亚种间杂种优势是提高水稻单产的一条有效途径。本研究从一套以日本
晴为背景、9311为供体的染色体片段代换系中鉴定出一个系T9424,其与日本晴配置的F
1
植株小穗与花粉育性较双
亲显著降低,双亲间存在不亲和。重测序结果表明T9424在第1、第4和第5染色体上导入9311片段。日本晴/T9424
F
2
群体内单株基因型及育性鉴定结果表明,T9424与日本晴间杂种不育基因位于第5染色体上。利用F
2
群体内790
株单株将该杂种不育基因定位于第5染色体分子标记PSM8与A14之间110kb的物理区段内。对日本晴/T9424F
1
植株花粉与胚囊育性鉴定结果表明该杂种不育基因同时控制雌、雄配子败育,将该基因暂命名为S39(t)。相关结果有
助于加深对水稻亚种间杂种不育现象的认识,为该基因克隆及其育种利用奠定基础。
关键词:水稻;杂种不育基因;基因定位
IdentificationandMappingofaHybridSterilityGenebetween9311andNip-
ponbare
ZHANGHong-Gen**,ZHANGLi-Jia**,SUNYi-Biao,SIHua,LIUQiao-Quan,TANGShu-Zhu*,andGU
Ming-Hong
JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology/Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops/KeyLabora-
toryofPlantFunctionalGenomicsoftheMinistryofEducation,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China
Abstract:Exploitationofsubspecificheterosisisaneffectivemethodtoimprovericeyieldbyovercominghybridsterility
study,F
1
plantsofthecrossbetweenNipponbareandT9424,alinefromasetofchromosomesegment
substitutionlineswithNipponbarebackgroundasrecipientand9311asdonor,showedthedecreasingspikeletandpollenfertility
comparedwiththetwoparents,ubstitutedchromosome
segmentsonchromosome1,4,and5,respectively,isofthe
genotypesandspikeletfertilityofplantsinNipponbare/T9424F
2
populationindicatedthathybridsterilitygenebetweenT9424
of790plantswerethenusedformappingthehybridsterilitygene,andthe
targetgenewasmappedtoacandidatereg
hybridsterilitygene,namedS39(t)temporarily,controlledpartialabortionofbothpollengrainsandembryo-sacofNippon-
bare/T9424F
1
esultsareusefulfordeepeningunderstandingofthephenomenonofhybridsterility,andlaythe
groundworkforthegenecloninganditsuseinbreeding.
Keywords:Rice;Hybridsterilitygene;Genemapping
水稻籼粳亚种间杂交较品种间杂交具有更强的
杂种优势,利用籼粳亚种间杂种优势打破限制水稻
产量大幅提升的瓶颈,成为育种研究者的共识。但
是籼粳亚种间遗传距离远,遗传背景差异大,亚种
间存在生殖隔离。根据发生时间可将其分为合子形
成前的生殖隔离和合子形成后的生殖隔离,前者包
788作物学报第42卷
括物理隔离(来自地理、生态、形态等因素)、物种间
的生殖隔离、不同物种间的配子不兼容、精子没有
适合的酶穿透卵膜等导致不能形成合子的生殖隔离;
后者又称为杂交障碍,包括配子型、合子型、胚或
胚囊、杂种无活、杂种不育和杂种衰败[1-2]。造成水
稻杂种不育的原因很多,包括雄配子败育,雌配子
败育,雌、雄配子同时败育以及其他细胞学原因,例
如花药开裂障碍、雌雄异熟、环境条件等因素对F
1
小穗育性的影响[3-7]。
目前,对籼粳杂种不育遗传机理有细胞质效应[8]、
染色体结构差异[9]和基因控制理论[10]3种解释,其
中基因控制理论受到国内外学者普遍支持,并定位
与克隆了许多杂种不育基因,包括S5[11]、S7[12]、
S8[13]、S15[14]、S16[15]、S17[16]、S29[17]、S30[18]、S31[19]、
S32[20]及S35[21]等雌配子败育基因,Sb、Sc、Sd、Se、
Sf[22-24]、S20[25]、S24[26]、S36[27]等已鉴定或定位的
和Sa[28]、S27[29]、S28[29]、DPL1[30]、DPL2[30]等5个
已成功克隆的雄配子败育基因,以及S1[31-32]、S10[33]
和S6[34]等控制雌、雄配子同时败育的基因。
日本晴作为一个典型的日本粳稻品种,被广泛
用于水稻分子科学研究。9311(扬稻6号)是由江苏省
里下河地区农业科学研究所培育的中籼品种,具强
大的生物学优势、理想的株型、优异的抗逆性、与
不育系配组的高配合力,常被用于水稻育种和分子
科学研究。为挖掘9311中控制产量、品质等性状的
优良等位基因,本实验室构建了一套以日本晴为背
景,9311为供体的染色体片段代换系,目前利用该
套染色体片段代换系已就控制产量、品质等性状的
基因开展了广泛研究[35]。在该套染色体片段代换系
中,有一系(编号为T9424)与日本晴及部分代换系配
置的F
1
小穗育性在多年鉴定中均表现为部分可育,
这说明T9424与日本晴间存在不亲和,初步推测是
由9311与日本晴间杂种不育基因控制。
本研究以代换系T9424重测序来明确其背景中
导入的9311片段,在此基础上利用T9424与日本晴
配置F
2
群体对杂种不育基因精细定位,同时通过对
T9424与日本晴F
1
花粉和胚囊的细胞学观察确定该
杂种不育基因的作用方式,相关结果为该基因克隆
及育种利用研究打下基础。
1材料与方法
1.1供试材料
2012年冬季在海南种植T9424与日本晴,配置日
本晴/T9424F
1
组合;2013年正季在扬州种植T9424、
日本晴及配置的F
1
(分成两份,一份种植,一份保留到
次年种植),成熟时收获日本晴/T9424组合的F
2
种子;
2014年正季在扬州种植日本晴/T9424F
1
及F
2
群体、
BT型日本晴A及C418,以BT型日本晴A为母本,配
置BT型日本晴A//日本晴/T9424三交群体,同时分别
以BT型日本晴A、日本晴/T9424F
1
为母本,人工剪
颖后以C418为父本饱和授粉;2014年冬季在扬州温室
种植日本晴A//日本晴/T9424三交群体。
1.2育性鉴定
每日早晨7:00—9:00,从田间每个始花植株上
选取一个已抽出约1/3的主穗或较大分蘖穗。选取
每个穗子中上部枝梗3朵当天要开放的颖花,用1%
I
2
-KI液染色、压片,在低倍显微镜下观察花粉育性。
根据花粉粒的形状和对I
2
-KI液的染色反应,将花粉
划分为典败、圆败、染败和正常4种类型。选择分
布均匀、花粉数目超过100粒的视野,分别记录4
类花粉的数目,并计算4类花粉的百分率。
抽穗期间,每日上午7:00—9:00,选取尚未开
花的小穗套袋,每袋2穗,20d后,剔除折断或自交
袋破损的穗子,同时选择单株中较大的两穗考查自
然小穗育性,调查单株的套袋小穗育性与自然小穗
育性。对亲本及F
1
群体各考查5株。采用子房整体
透明法观察水稻胚囊[36]以鉴定F
1
雌配子育性。
1.3DNA提取与分子标记分析
采用CTAB法[37]提取水稻基因组DNA。普通
PCR体系含模板DNA1.0μL、10×PCR的缓冲液2.0
μL、25mmolL–1的MgCl
2
2.0μL、2mmolL–1的dNTP
2.0μL、0.3μmolL–1的引物2.0μL、Taq酶0.5U,加
ddH
2
O补足20μL。PCR扩增条件为95℃预变性5
min,94℃变性40s,55℃退火40s(温度因引物不同
而异),72℃延伸40s(不同长度的预期产物按1kb
min–1调整延伸时间),扩增32个循环;72℃延伸10
min,18℃保温。PCR产物经3%琼脂糖凝胶电泳,溴
化乙锭染色后在UVPBioimaging-Systems凝胶成像
仪上成像。根据分子标记检测的结果,具有日本晴
带型的个体赋值1,具有9311带型的个体赋值3,具
有双亲带型(杂合带)的个体赋值2。
SSR引物的信息来自Gramene网站(www.
/)。DNA聚合酶、普通PCR试剂购自上
海生工生物工程技术服务有限公司,引物由上海生
工生物工程技术服务有限公司和上海捷瑞生物工程
有限公司合成。
第6期张宏根等:9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位789
1.4染色体片段代换系重测序
由深圳华大基因科技服务有限公司完成。
1.5统计方法与数据分析
利用SPSS19.0完成数据多重比较。利用
Mapmaker3.0作图软件进行基因位点与标记间连锁
分析,并用Kosambi函数将重组率转化为遗传距离
(cM)。在MicrosoftExcel2013中处理其他数据。
2结果与分析
2.1亲本及日本晴/T9424F
1
的农艺性状及育性
鉴定
2014年正季,分别调查代换系T9424、日本晴
及日本晴/T9424F
1
植株抽穗期、株高、花粉育性和
自然小穗育性。
表1双亲及F
1
抽穗期、株高、花粉育性与小穗育性
Table1Headingstage,plantheight,pollenandspikeletfertilityoftheparentsandF
1
双亲及F
1
ParentandF
1
抽穗期
Headingperiod(d)
株高
Plantheight(cm)
花粉育性
Pollensterility(%)
小穗育性
Spikeletfertility(%)
日本晴Nipponbare94a102.01±4.61a95.00±2.13a91.93±7.25a
F
1
94a89.31±3.46b52.58±12.98b65.36±15.94b
T942494a70.72±5.60c94.00±3.32a94.50±2.50a
标明不同字母的值差异达0.05显著水平。
Valuesarenotsignificantlydifferentandthatfollowedbydifferentlettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.
由表1可知,日本晴、T9424和日本晴/T9424F
1
抽穗期相同,但双亲与F
1
株高、花粉育性和自然小
穗育性均有显著差异,日本晴/T9424F
1
的花粉育性
和自然小穗育性较双亲显著降低,败育花粉以圆败
为主(图1)。
2.2代换系T9424的重测序
T9424为日本晴背景代换系,为明确该代换系
中导入的9311片段,2013年冬季,温室发苗提取
DNA后交由深圳华大基因科技服务有限公司重测
序,结果如图2所示。
重测序结果表明,代换系T9424在日本晴核背
景中共导入3个9311片段,分别位于第1染色体
35532181~40686256bp、第4染色体557914~
3601565bp和第5染色体1~5791607bp之间。
根据Gramene(/)网站提供的
SSR序列信息及本实验室已有的分子标记信息,在
第1、第4和第5染色体相应区段内分别合成35、3
和15对标记,获得15、2和3对9311与日本晴间
具有多态的标记。选用第1染色体上的标记
RM1361、第4染色体上的标记STS4-7.1和第5染
色体上的标记RM1200对9311、日本晴和T9424进
行检测,结果显示这3个标记在T9424的扩增条带
与9311
一致,标记检测结果与重测序结果相吻合。
由于代换系T9424在第1染色体上导入片段中包含
sd1基因,代换系T9424株高显著降低,日本晴/
T9424F
1
株高则表现为双亲中间型(图1-A)。
图1双亲及F
1
的植株和花粉
Fig.1PlantandpollengrainsphenotypeoftheparentsandF
1
A:日本晴、日本晴/T9424F
1
及T9424植株表型;B、C、D:分别为日本晴、日本晴/T9424F
1
和T9424的花粉表型。
A:plantphenotypesofNipponbare,Nipponbare/T9424F
1
,andT9424;B,C,D:pollengrainsphenotypesofNipponbare,Nipponbare/T9424
F
1
,andT9424,respectively.
790作物学报第42卷
图2T9424的全基因组重测序
Fig.2Wholegenomere-sequencingofT9424
红色线条:9311;蓝色线条:日本晴。
Redbar:9311;Bluebar:Nipponbare.
2.39311与日本晴间杂种不育基因的初步定位
2014年正季,在扬州种植日本晴/T9424F
2
群体
790株。利用RM1361、STS4-7.1和RM1200三对标
记对该群体内单株进行检测,结果如表2所示。
表2目标标记在日本晴/T9424F
2
群体中分离情况
Table2Segregationofthetargetmarkersin
Nipponbare/T9424F
2
Population
标记Marker123χ2
0.05,2
RM5331.93
STS4-7..02
RM121.11
1为日本晴带型,2为双亲杂合带型,3为9311带型。
1representsgenotypeofNipponbare,2representsgenotype
ofF
1
,3representsgenotypeof9311.
由表2可知,群体内单株在标记RM1361及
RM1200处基因型均偏离1∶2∶1的分离比(χ2=
31.92,111.11>χ2
0.05,2
=5.99),在STS4-7.1处的基因
型符合1∶2∶1的分离比(χ2=4.02<χ2
0.05,2
=5.99)。
根据检测结果,初步推测该杂种不育基因可能位于
第1和第5染色体上。
从理论上讲,日本晴/T9424F
2
群体内单株在标
记RM1361、STS4-7.1及RM1200处应包含27种基
因型。本研究中,在日本晴/T9424F
2
群体内790株
植株中共检测出26种,相同基因型单株最少6株,
最多98株。计算相同基因型单株的平均自然小穗育
性,以RM1361、STS4-7.1及RM1200标记处基因型
分别统计,26种基因型植株自然小穗育性与RM1361、
STS4-7.1及RM1200位点上基因型的关系如图3所示。
由图3可见,在标记RM1361和STS4-7.1处,植
株基因型与小穗育性间没有规律(图3-A,B);在标
记RM1200处,当植株为纯合基因型时,自然小穗育
性表现正常,与亲本日本晴、T9424相当,当植株为
杂合基因型时,其自然小穗育性与日本晴/T9424F
1
植株育性相仿(60%左右),较基因型纯合单株育性
明显偏低(图3-C),据此初步将该杂种不育基因定位
于第5染色体,与标记RM1200连锁。已有研究表明,
在此定位区段内,报道过多个杂种不育基因,包括
李文涛等[38]定位的S-b,Takahiko等[39]定位的S24,
Wang等[40]定位的f5-Du,Zhao等[19]定位的雌配子败
育基因S31。与这些基因不同的是,本研究杂种不育
基因能够同时影响花粉育性与小穗育性,因此将该
杂种不育基因暂命名为S39(t)。
2.4S39(t)的精细定位
在标记RM1200所在的染色体区段上,结合
Gramene网站上(/)提供的
SSR序列信息合成17对SSR标记、5对S-b基因的
定位标记[38]及根据9311、日本晴之间序列差异设计
的9对STS标记,在T9424与日本晴间进行多态性
分析,其中3对S-b基因定位标记PSM8、A14、
PSM202和2对STS标记STS5-3、X7等5对标记有
多态。STS5-3引物序列为F:5′-TTGGACAGAGGG
AGTAGA-3′,R:5′-TCAGAAATGCAGAACAATA-3′;
X7引物序列为F:5′-CAAGTCTCGTATCAAACAG
C-3′,R:5′-ATTACTTGGTTGGTTGAAAA-3′。
选取标记X7对日本晴/T9424F
2
群体790株单
株进行检测,结果表明在标记X7与RM1200之间发
生交换的单株有91株,根据交换株的自然小穗育性
与基因型,将S39(t)初步定位在X7与RM1200之间,
其中标记RM1200、X7处的交换株数分别为29株
和62株。进一步利用PSM8、STS5-3、A14、PSM202
第6期张宏根等:9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位791
等多态性标记对上述91株交换株进行检测,PSM8、
STS5-3、A14、PSM202检测到交换株株数分别为3、
0、2、11,由此将S39(t)定位在标记PSM8与A14
之间,STS5-3与该基因共分离,标记PSM8与A14
间物理距离为110kb(图4)。
2.5S39(t)作用方式分析
2012—2014年间,观察日本晴/T9424F
1
发现,
其花粉育性超过50%,小穗育性只有60%左右,推
测其胚囊败育。为了验证该推测,一是2014年正季,
以粳稻恢复系C418为父本、日本晴/T9424F
1
和BT
图3不同基因型与小穗育性分布图
Fig.3Distributionofdifferentgenotypesandspikeletfertility
A、B、C分别为标记RM1361、STS4-7.1、RM1200检测基因型与小穗育性分布图。
A,B,andCrepresentthegenotypesofmarkerRM1361,STS4-7.1,andRM1200,respectively.
图4S39(t)基因的精细定位
Fig.4Fine-mappingofthegeneS39(t)
792作物学报第42卷
型日本晴A分别为母本配制组合,人工剪颖后(每个
组合10个穗子),采用饱和授粉,9月底收取稻穗统计
其结实率,其中日本晴/T9424F
1
植株结实率为
40.17%±19.79%,BT型日本晴A植株结实率为
85.34%±6.98%;二是2014年正季,以子房整体透明
法观察20个亲本胚囊及72个日本晴/T9424F
1
的胚囊,
其中亲本20个胚囊均正常(图5-A),日本晴/T9424F
1
植株有28个败育胚囊(图5-B),胚囊育性61.11%,与
其自然小穗育性相当。以上结果表明日本晴/T9424
F
1
植株雌配子部分败育。
图5T9424及日本晴/T9424F
1
胚囊
Fig.5Embryo-sacofT9424andF
1
A:T9424的胚囊;B:日本晴/T9424F
1
胚囊。箭头示极核。
A:embryo-sacofT9424;B:embryo-sacofNipponbare/T9424F
1
.
Thearrowsshowthepolarnucleus.
为明确日本晴/T9424F
1
植株败育雄配子的基因
型,2014年正季,以日本晴/T9424F
1
为父本、BT型
日本晴A为母本配置群体。10月底收杂交种,实验
室发苗得到植株96株,用共分离标记STS5-3检测
植株基因型,结果显示其中24株单株为日本晴基因
型,72株单株为杂合基因型,2种基因型植株数不符
合1∶1的分离比(χ2=48>χ2
0.05,1
=3.84),带有日本
晴基因型的植株明显偏少,表明日本晴/T9424F
1
植
株中带有日本晴基因型的花粉部分败育。
3讨论
杂交水稻的兴起与发展极大提高了水稻单产,
水稻亚种间杂交较品种间杂交表现出更为强大的
杂种优势,但亚种间杂种不育限制了水稻亚种间杂
种优势的利用,克服亚种间杂种不育来充分发掘亚
种间杂种优势成为提高水稻单产的一条有效途径。
已有的研究表明,水稻杂种不育主要是由核内杂种
不育基因造成的。20世纪80年代发现广亲和基因
S5n[41],为亚种间杂种优势的利用提供了可能,但是
大量的育种实践表明S5n不能克服所有杂种不育。
因此,加强水稻杂种不育基因的挖掘及机制研究,
可以为水稻的育种改良提供理论基础,同时也有利
于加深对生殖隔离现象的认识。本研究中,在一套
以日本晴为背景,9311为供体的染色体片段代换系
中鉴定出一个系T9424,其与受体亲本日本晴间存
在不亲和,是研究日本晴与9311亚种间杂种不育的
理想材料。
水稻育性是一个复杂的性状,易受环境影响,
因此在水稻育性研究中,表型鉴定成为科研工作者
首先面对的难题。采用F
2
、三交群体、回交群体等
初级群体时,群体内植株育性表现呈连续分布,不
育株与可育株鉴定存在一定困难。染色体片段代换
系是通过多代回交将供体亲本的少部分染色体片段
导入受体中构建而成,其与受体亲本杂交衍生的后
代遗传背景基本一致,有利于性状准确鉴定,是
QTL精细定位与克隆的理想材料[42]。本研究中,代
换系T9424在日本晴核背景中仅第1、第4、第5染
色体上有少部分染色体片段被9311替换,在日本晴
/T9424F
2
群体中,植株抽穗期等表型一致,育性分
离明显,表型鉴定准确,有利于杂种不育基因的遗
传分析与基因定位。
杂种不育基因的败育机制主要分为重复隐性基
因配子体致死模式和单基因座孢子体—配子体互作
模式两种。前者又叫做双基因座模式,认为非等位
基因的互作导致水稻雌、雄配子在减数分裂后期携
带致死基因的配子体败育。后者最早由Kitamura[43]
提出,他认为在籼粳亚种间杂交F
1
出现的配子体不
育是由一对等位基因互作导致的。根据日本晴
/T9424F
2
群体单株育性与基因型鉴定结果,明确了
日本晴与T9424间不亲和由单个基因控制,该基因
位于第5染色体上,符合单基因座孢子体—配子体
互作模式。利用该F
2
群体将基因定位到分子标记
PSM8与A14之间110kb的物理区段内。在该定位
区段内,已报道了S-b[38]、S24[39]、f5-Du[40]3个杂种
花粉不育基因及雌配子败育基因S31[19],但相关基
因未被克隆。根据基因定位结果,推测这3个杂种花
粉不育基因可能为同一基因。本研究中发现的杂种
不育基因能够同时影响雌、雄配子的育性,与上述
该定位区段内杂种不育基因的表现均不相同,因此
将该杂种不育基因暂命名为S39(t)。S39(t)可能是一
个新的杂种不育基因,不同水稻材料在S39(t)位点
上具有不同复等位基因,不同复等位基因互作效应
不同,如引起雌配子败育的S31,引起雄配子败育的
Sb;也可能是9311在S39(t)定位区段内同时存在紧
密连锁的雌配子杂种不育基因S31和雄配子杂种不
育基因Sb,从而使得杂种雌、雄配子同时败育,相
关问题有待进一步研究探明。
第6期张宏根等:9311与日本晴间一个杂种不育基因的鉴定与定位793
4结论
从一套以日本晴为背景,9311为供体的染色体
片段代换系中鉴定出一个系T9424,其与日本晴配
置的F
1
植株小穗与花粉育性较双亲显著降低,双亲
间存在不亲和,受1对杂种不育基因S39(t)控制。利
用日本晴/T9424F
2
群体内790株单株将S39(t)定位
于第5染色体分子标记PSM8与A14之间110kb的
物理区段内,该杂种不育基因同时控制雌、雄配子
败育,带有日本晴基因型的雄配子部分败育。
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