2023年12月19日发(作者：)
2019-2020年高中生物 第五讲 脊椎动物竞赛辅导讲座
一、竞赛中涉及的问题
在中学动物学的教学内容中，并没有涉及“脊索动物”这一概念。在讲完无脊椎动物的几个门后，直接提出了“脊椎动物”的概念。这容易造成同学们对知识的不完整理解：似乎动物界就只是由脊椎动物和无脊椎动物组成的。为了准确地理解动物的分类知识，适应国际IBO竞赛的要求，我们对脊索动物门的整体概况和脊椎动物比较解剖等内容进行了适当地补充，并且对脊椎动物各纲的进化特征进行了扩展和深化。
（一）脊索动物的三大主要特征
1．脊索
位于消化道背面，在胚胎发育过程中由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成。能起骨骼的基本作用。低等脊索动物终生具有脊索；有的类群中，脊素则仅见于幼体。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，成长时由分节的脊柱取代了。
2．背神经管
非脊索动物神经系统的中枢部分呈索状，位于消化管的腹面。
脊索动物神经系统的中枢部分呈管状，位于身体的背中线上，脊索（或脊柱）就在它的下面。背神经管由外胚层下陷卷褶所形成，在高等种类中分化为脑和脊髓两部分。
3．咽鳃裂
位于消化道前端的两侧壁上，左右成对的裂孔直接或间接与外界相通，这是咽鳃裂。它是一种呼吸器官，在低等类群中终生存在，在高等类群则只见于某些幼体和胚胎时期，随后完全消失。
（二）脊索动物门分类概况
依据形态结构、生活习性和胚胎发育等特点，一般将脊索动物门分为尾索动物、头索动物和脊椎动物三个亚门。
1．尾索动物亚门l
脊索和背神经管只存在于幼体。成体包围在被囊中，一般为雌雄同体，异体受精。代表动物如海鞘，海鞘的发育过程中出现逆行变态，成体失去一些重要结构，形体变得比幼体更加简单。
2．头索动物亚门
脊索、背神经管和咽鳃裂这三个基本特征终生保留，脊索前端超出神经管之前。代表动物是文昌鱼。
3．脊椎动物亚门
脊索只在胚胎发育中出现，随即为脊柱所代替。依据外形及内部特征可分为6个纲：圆口纲、鱼纲、两栖纲、爬行纳、鸟纲、哺乳纲。
（三）几个常见的名称
1．无头类 指脊索动物中脑和感觉器官还没有分化出来，没有明显的头部的类群。
2．有头类 有明显头部的脊索动物，即脊椎动物。
3．无颌类 没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。
4．颌口类 有颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。
5．无羊膜类 在胚胎发育中不具羊膜的脊椎动物，包括圆口类、鱼类和两栖类。
6．羊膜类 在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物，包括爬行类、鸟类和哺乳类。
（四）鱼纲
1．鱼类的外部形态
（1）体型类型
纺锤形：特点是头尾轴长，背腹轴较短，左右轮最短。
侧扁形：特点是头尾轴短，左右轴更短，背腹轴相对显著增加。
扁平形：特点是背腹轴特别短，左右轴特别长。
棍棒形：其特点是头尾轴特别长，背腹轴和左右轴很短。
（2）鳍的种类及功能
鱼类的鳍可分为两类：一类是偶鳍，包括胸鳍和腹鳍各一对；另一类是奇鳍，包括背鳍、臀鳍和尾鳍。偶鳍的功能是维持身体平衡，改变运动方向和拨水划行的作用。背鳍和臀鳍的主要功能是防止鱼左右倾斜和摇摆。尾鳍有推进平衡和转向的作用。尾鳍类型有原形尾、歪形屋和正形尾等三种。
（3）鳞片的类型及功能
鳞片是由皮肤中的真皮衍生出来的，鳞片大致分为三类。
盾鳞：软骨鱼类特有的鳞片，由表皮和真皮联合生成。从脊椎动物牙齿的发生和构造来看，它和牙齿应该是同源器官。
硬鳞：这是硬骨鱼中最原始的鳞片，由真皮演化来的，见于鲟鱼和雀鳝等。
骨鳞：大多数硬骨鱼的鳞片，也是由真皮演化来的，覆瓦状的排列分布于体表，有利于增加躯体的灵活性。
（4）侧线的结构与功能
侧线鳞有规律地排列形成一条线纹就叫侧线。鱼类的侧线器官是重要的感觉装置，能感受低频振动，判断水流及周围环境情况。
2．鱼类与水中生活相适应的特征
（1）身体呈纺锤形，无颈部，在游泳时大大减少阻力。
（2）体表有鳞片，皮肤富有粘液腺，其分泌的粘液，能减轻游泳时皮肤与水间的摩擦力。这种粘液腺是单细胞的。
（3）用鳃呼吸，浸润在水中的鳃能够完成气体交换。
（4）用鳍运动，鱼类出现成对附肢提高了动物的活动能力。
（5）与陆生种类不同，无眼睑、无泪腺、无唾液腺。
3．鱼类的内部结构——以鲫鱼为例
（1）皮肤 由表皮层和真皮组成。表皮层有单细胞腺，分泌粘液于体表，减轻阻力，保护身体。
（2）骨骼 鱼类出现了上下颌，是脊椎动物进化史上的重大转折点。椎体为双凹推，有了脊柱，脊柱的功能是支持身体保护脊髓和主要血管，脊柱分化程度很低，分为躯干椎和尾椎。附肢骨与脊柱不连接。
（3）肌肉 肌肉分化程度不高，由肌节组成，肌节之间有肌隔联系，分节现象明显。有些种类的发电器官是由肌肉转变而来的，如电鳐、电鳗等；有些种类的发电器官由真皮腺转化来的，如电鲇。
(4)鳃 鳃是鱼类适应水中生活的一个重要结构。软骨鱼类和硬骨鱼类的鳃具有不同的特点：软骨鱼类的鳃比较原始，鳃裂开口于体外，鳃隔发达，每侧具有四个全鳃、一个半鳃；硬骨鱼类的鳃裂外侧有鳃盖保护，鳃隔退化，每侧有四个全鳃。
（5）鳔 鳔是胚胎发育时从消化管区分出来的突起，充满气体。有一室、二室或多室之分。缀具有辅助呼吸的功能，还有通过鳔内气体的变化改变鳔的体积，使得鱼体上浮或下沉的作用。此外还能辅助听觉，适应水中的压力。
（6）循环 循环系统主要由心脏和血管组成。鱼类循环系统的特点是：心脏具有两腔，即一心房、一心室，心脏中的血是缺氧血，血行属于单循环；心脏很小，血流的速度也很慢，这与代谢活动较低的水生生活方式有关；鱼类心脏的位置较其他脊椎动物更向前移，很接近
头部，腹面有肩带保护。
（7）排泄 鱼类的肾脏属于中肾。肾脏除了有泌尿的功能之外，还有一个重要的特点，就是调节体内的水分，使之保持恒定。
（8）神经和感觉 脑虽有明显的五部，但大脑所占的比例还很小，且硬骨鱼类的大脑背面还只是上皮组织，没有神经细胞；鱼的晶状体呈圆球形，没有弹性，其曲度又不能改变，只能靠晶体后方的镰状突起来调节晶体和视网膜之间的距离，所以鱼类是近视的；大多数鱼类没有眼睑，因此鱼眼经常张开，不能关闭；鱼类只有内耳。
（9）生殖 鱼类的生殖器官主要由生殖腺和生殖导管两部分组成，生殖腺一般都成对，左右对称。都是雌、雄异体，体外受精，体外发育。
4．鱼钢的分类
（1）软骨鱼系 终年保留软骨，鳃裂直接露于体外，绝大多数种类鳃间隔发达；身体被盾鳞，歪形尾；雄体有特殊的交接器，体内受精。
板鳃亚纲：主要特征包括口大，5个鳃裂直接通于体外，眼后有一上喷水孔。主要类群有鲨目和鳐目。
全头亚纲：主要的特征是头大而侧扁，头侧有4对鳃裂，由鳃盖掩盖；无鳞，尾部尖，如黑线银鲛。
（2）硬骨鱼系 硬骨鱼类具替代性硬骨和膜性硬骨；体多被骨鳞；鳃隔退化，鳃裂不直接开口体外；有鳔或肺；体外受精，雄性无鳍脚，属于正尾形。
肺鱼亚纲：体呈纺锤形、硬骨不发达，终生残存有脊索，鳔能执行肺的功能，有内鼻孔。现存的种类主要有澳洲肺鱼、美洲肺鱼非洲肺鱼。
总鳍亚纳：偶鳍为带鳞的肉叶，其内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨的排列极为相似。有内鼻孔，鳔能行气呼吸。这也是古老的鱼类，矛尾鱼是保留到今天的总鳍鱼，是动物界珍贵的“活化石”之一。
辐鳍亚纳：多数种类具骨鳞，骨骼几乎全是硬骨，各鳍由真皮性辐射鳍条支持，无内鼻孔。包括的种类很多，占现代鱼总数的90%以上。
（五）两栖纲
1．两栖纲对陆生环境的初步适应
（1）两栖动物皮肤轻微角质化，能防止体内水分的蒸发，较适应干燥的陆栖环境。
（2）从空气中获得氧气，上陆后可直接获得氧气，用肺进行呼吸。
（3）循环系统进一步完善，有体循环和肺循环，心脏由二心房一心室组成。
（4）出现五趾型肢，两栖类发展了五趾型四肢，前肢活动范围增大。
（5）神经系统的进一步适应，两栖类大脑体积增大，分左右两个半球，有大脑皮层雏形。
2．两栖类对陆生环境适应的不完全性
两栖动物获得了一系列陆生生活的特征，但还不完善，具体表现在：
（1）皮肤仍依赖于湿润的环境。
（2）心脏只有一个心室，血液中混合血高。
（3）肺发育不完善，以皮肤作辅助呼吸器官。
（4）体外受精，幼体水中发育，胚胎没有羊膜。
3．两栖类的主要特征
（1）皮肤 两栖动物的皮肤由表皮和真皮构成，表皮角质层不发达。皮肤含有大量的腺体和血管，有呼吸功能。粘液腺为多细胞腺体，与鱼类的单细胞腺不同，粘液腺分泌的粘液使皮肤经常保持湿润。
（2）骨骼 两栖类的脊柱比鱼类的脊柱有较大的分化，由颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎
所组成。颈椎的分化与两栖类上陆后头部进行灵活转动有关。荐椎的分化，使腰带与脊柱连接，从而后肢获得了牢固的支持。两栖类已具有陆栖脊椎动物附肢的结构特点。头部具有两个枕髁，具有耳柱骨。
（3）呼吸 两栖类成体用肺和皮肤呼吸。两栖类具一对囊状的肺，是陆地脊椎动物的重要特征。不过结构还十分简单，肺的内壁仅有少数皱褶，呼吸表面积不大。两栖类由于不具肋骨和胸廓。肺呼吸是采用特殊的咽式呼吸完成。
（4）循环 肺呼吸导致双循环怕出现，双循环提高了血循环的压力和速度。不完善的双循环和体动脉内含有混合血液，是两栖类的特征。心脏由静脉窦、心房、心室和动脉圆锥四部分组成。左心房接受富氧血，右心房接受缺氧血。
（5）生殖 雄蛙的生殖腺有一对睾丸，产生精子；肾管有输精和输尿的功能。雌性具一对输卵管、子宫。雌性的输卵管和输尿管是分开的。
4．两栖类的分类概述
两栖纲包括无足目、有尾目和无尾目三个目。全世界有两栖动物2800余种。
（1）无足类 这是原始的一类，又是营钻穴居生活的特化类型。体呈蠕虫状，无四肢。鱼螈为本目代表，主要产于亚洲热带地区，近年来在我国云南省西双版纳采获。
（2）有尾目 这是更适合于水中生活的较低等的一目，多数种类终生生活在水中，一部分种类变态后，离开水到潮湿地上生活。体长形，有四肢或仅有前肢，尾终生存在。幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，也有一些种类终生有鳃而缺少肺。大鲵、蝾螈都属于本目。
（3）无尾目 这是现代两栖类中较为高等、种类最多、分布最广的一目。成体无尾，有发达的四肢，后肢强大，适于跳跃或游泳，通常营水陆两栖生活，但生殖时必须回到水中。我国发现的种类有黑斑蛙、金线蛙、林蛙、雨蛙、树蛙、蟾蜍等。
（六）爬行纲
1．爬行纲的主要特征
（1）羊膜卵 爬行动物都产大型的羊膜卵，羊膜卵的出现对脊椎动物完全摆脱水环境，对成功登陆产生重大影响。羊膜卵的特点是，在胚胎发育过程中，发生三层胚膜包围胚胎：外层称绒毛膜，内层称羊膜，另有尿囊膜（见右图）。
羊膜腔中充满着液体，称羊水。羊膜卵外包石灰质的硬壳或不透水的韧性纤维质卵膜。能防止卵的变形、损伤和水分蒸发，防止细菌侵入。卵壳具通气性，不影响胚胎的气体交换。卵具卵黄，保证胚胎发育的养料。
（2）外形 爬行类是适应于陆栖生活的类群，具有四足动物的基本形态。体表被覆角质鳞片，指（趾）端具爪是其在外形上与两栖类的根本区别。蜥蜴和鳄的体型可做典型代表。四肢较两栖类强健，颈部外观明显，尾发达。某些类群适应于穴居及水栖生活，在外表上有较大的特化。
（3）皮肤 皮肤角质化程度加深，被有角质鳞片或角质盾片。角质鳞（如蜥蜴、蛇）是由表皮细胞角质化形成的，骨质甲（龟、鳖）是由真皮组织形成的。体表干燥，缺少腺体，比较坚硬，能有效防止体内水分的散失。爬行类动物的真皮内含有各种色素细胞，由于色素细胞的变化，使动物的体色与周围环境适应。
（4）呼吸 爬行动物既没有鳃，也不用皮肤呼吸，它的肺比两栖动物的发达。肺脏一对，外观似海绵状。具有喉头和以软骨环支持的长气管。肺的内壁有复杂的间隔，把内腔分隔成蜂窝状小室，可以扩大与空气接触的面积。
（5）骨骼和肌肉 爬行类骨骼系统发育良好，适应于陆生。主要表现在脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化，提高了头部及躯体的运动性能。躯干部具有发达的肋骨和胸骨，
加强了对内脏的保护并协同呼吸动作的完成，头骨骨化良好，很多种类具有颞窝和眶间隔。具单一枕骨踝。
肌肉进一步分化，出现肋间肌，协同完成呼吸运动，皮肤肌有控制鳞片活动的作用。
（6）循环和排泄 爬行类的心脏由两个心房，一个心室组成，心室内有不完全的隔膜。血液循环为不完全的双循环。
后肾成为爬行类与所有羊膜动物的主要排泄器官，后肾形成的尿液经后肾导管输至泄殖腔后排出。
（7）神经与感觉 大脑半球比较发达，出现新脑皮，脑神经12对。听觉器官有了进一步发展，出现外耳道。
2．现存爬行纲的分类
现存的爬行动物，全世界有5700多种，主要分布于热带和亚热带，温带较少，寒带更少，它们分属于四个目：
（1）喙头目 喙头目是爬行纲中最古老的类群之一，大多生存在中生代。主要特征是嘴长似鸟喙，顶眼发达，端生齿，无鼓膜、鼓室；雄性无交配器官。现今仅残存一种喙头蜥（楔齿蜥）。它的外形和大蜥蜴相似，长可达75厘米。其分布只限于新西兰东北部一些小岛上，被喻为“活化石”。
（2）龟鳖目 这是爬行纲中最为特化的一类，它的身体宽短，以硬壳保护身体。壳的内层为骨质板，外层为角质甲（如龟）或为软的表皮（如鳖）。一般营水栖生活（淡水或海水），少数营陆地生活，但产卵都在陆上，常见的种类有龟、鳖和海龟等。
（3）有鳞目 这是现代爬行动物中数量最大、种类最多的一个目，分为蜥蜴亚目和蛇亚目。
蜥蜴亚目：大多数种类的前后肢都发达，眼发达有可动眼睑；具外耳道。例如石龙子、壁虎。非洲和马达加斯加岛产的避役，它的皮肤能随环境的变化而迅速变色，俗称变色龙。
蛇亚目：是较为特化的一支，适于用腹部爬行，体呈圆筒形，无四肢和胸骨（仅蟒蛇有后肢的残余），腰带可能存留，但肩带不一定存在。蛇能吞食比它自己身体还要粗的大型食物，其原因是构成上下颌的骨骼间都是能动的关节，这是蛇类具有的结构特点。肋骨的腹端支持腹鳞，靠脊柱的左右弯曲和皮下肌的作用而使肋骨移动，腹鳞也随之运动，蛇体就能以腹部贴地面而爬行。
（4）鳄目 鳄目在爬行纳中结构最为高等。头骨骼具有特化的双颞窝。方骨不可动。槽生齿。四肢健壮，趾间具蹼。耻骨退化。尾侧扁。泄殖腔孔纵裂，雄体具单个交配器。我国特产的扬子鳄，是鳄类中较小型者，体长约2米，吻短而钝，属于纯吻鳄。鳄类和恐龙有共同的祖先，是恐龙的近亲。因此，在科学研究上有较高的价值。扬子鳄是世界公认的濒危种和禁运种，为我国的珍贵动物。
（七）鸟纲
1．鸟类的躯体结构概述
鸟类的躯体结构特点，在许多方面都体现了对飞翔生活的适应。
（1）皮肤 鸟类的皮肤薄而软，便于肌肉的剧烈运动。皮肤衍生出角质化物——羽毛。表皮的角质层较薄，这是由于有鸟羽的覆盖，皮肤不与干燥空气直接接触造成的。在没有羽毛的地方，皮肤则有厚的角质鳞覆盖。
（2）骨骼 骨骼多具蜂巢状，既轻又坚固，适于飞翔生活；椎体为异凹型，使关节活动的灵活性加强。最后几个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎完全愈合在一起，称综荐骨，为腰部的坚强支柱。单一枕髁和颈椎相关节。开放式骨盆。
（3）消化系统 现代鸟无牙齿；咀嚼功能通常由砂囊代替。嗉囊有贮存食物和软化食物的功能。胃分为腺胃和肌胃（砂囊），肌胃肉层发达。鸟类的直肠短，不贮存粪便。
（4）循环系统 鸟类的循环系统反映了较高的代谢水平，主要表现在：动静脉血液完全分开、完全的双循环（心脏四腔，具右体动脉弓），心脏容量大，心跳频率快、动脉压高、血液循环迅速，气体和营养物质运输快。
（5）呼吸系统 肺呈海绵状，由大量的细支气管组成。气管分为三级：初级支气管、次级支气管、三级支气管（微支气管）。气体交换在微支气管中进行。鸟类的气囊是呼吸的辅助系统，分布于内脏器官，无气体交换功能。气囊还具有减轻身体重量、减轻器官间摩擦和散热的功能，鸟类还具有双重呼吸的特点，即在吸气及呼气时肺内均能进行气体交换。
（6）排泄系统 鸟类的排泄系统胚胎经历前肾和中肾，成体的泌尿器官为后肾。肾小球的数目比哺乳类大两倍，这对于在旺盛的新陈代谢过程中，能迅速排除废物，保持盐水平衡是有利的。输尿管开口于泄殖腔中。尿的主要成分为尿酸，呈半凝固的白色结晶。鸟类不具膀胱，产生的尿连同粪便排出体外。
（7）生殖系统 雄性生殖系统具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖孔。雌性生殖系统，只有左侧卵巢和输卵管。体内受精、体外发育，有筑巢、孵卵、育雏行为。
幼鸟的类型有两种：一种是早成鸟，刚孵出则体被绒毛，眼已睁开，可随亲鸟觅食，如雁形目、鸡形目；另一种是晚成乌，刚孵出时体表光裸或仅具稀绒毛，眼未睁开，需亲鸟喂食，如隼形目、雀形目等。
（8）神经和感觉 鸟类的大脑、小脑、中脑都很发达。大脑半球较大，这主要是由于大脑底部纹状体的增大。在鸟类，纹状体是管理运动的高级部位，也和一些复杂的生活习性相关。实验证明：切除鸟的一部分纹状体后，它的正常的兴奋和抑制就被破坏，视觉受影响，求偶、营巢等习性丧失。鸟类的大脑皮层并不发达，小脑很发达，这与鸟类飞翔运动的协调和平衡相关。中脑在背部构成一对发达的视叶。
在鸟类的感觉器官中，最发达的是在空中飞翔时起重要作用的视觉器官，而嗅觉器官不发达。鸟眼依靠发达的睫状肌可以迅速地调节视力，由远视变为近视。因此，当鸟在树林中疾飞时，从未和树枝相碰，或由高空俯冲到地面觅食时，也能在一瞬间由“远视眼”调整为“近视眼”。瞬膜发达，飞行时能遮盖眼球，起保护作用。
（9）恒温及其生物学意义 恒温是产热和散热的平衡，体温保持相对的稳定。其意义是：高而恒定的体温，促进体内新陈代谢的速度。恒温减少了动物对外界温度条件的依赖性，获得夜间活动的能力和在极地大陆上存活的能力。
2．鸟类的进步性特征
（1）具有高而恒定的体温（约为37℃～44.6℃），减少了对环境的依赖性。
（2）具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。
（3）具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。
（4）具有较完善的繁殖方式（造巢、孵卵和育雏），保证了后代有较高的成活率。
3．鸟纲的分类概述
（1）平胸总目
主要特征是：后肢强大，胸扁平，无龙骨突，不具飞翔能力；羽毛分布全身，无羽区及裸区之分，羽枝不具羽小钩，因而不形成羽片。常见种类有驼鸟、见雏鸟。
（2）企鹅总目
潜水生活的中、大型鸟类，具有一系列适应潜水生活的特征。前肢鳍状，适于划水。具鳞片状羽毛（羽轴短而定，羽片窄），均匀分布于体表。尾短，腿短而移至躯体后方，趾间具馍，适应游泳生活。在陆上行走时躯体近于直立，左右摇摆。皮下脂肪发达，有利于在寒冷地区及水中保持体温。骨骼沉重而不充气。胸骨具有发达的龙骨突起，这与前划水有关。游泳快速。该目分布限在南半球。代表为王企鹅。
（3）突胸总目
通常翼发达，善于飞翔，龙骨突发达，最后4～6枚尾椎愈合为一块尾综骨。一般具有充气性骨骼，正羽发达，构成羽片，体表有羽区、裸区之分。雄鸟绝大多数不具交配器官。
该总目的鸟类种类繁多，为了研究方便，可以从两个方面来讨论它们的类群。
一个方面是根据生态类型分为游禽、涉禽、鹑鸡、鸠鸽、攀禽、猛禽和鸣禽七个生态类型。
游禽：喙扁阔或尖长，腿短而具蹼，翼强大或退化。
涉禽：喙细而长，脚和趾均很长，蹼不发达，翼强大。
鹑鸡：啄短而强，足和爪强健，翼短圆。
鸠鸽：喙短、基部具蜡膜，足短健，翼发达。
攀禽：喙强直，足短健、对趾型，翼较发达。
猛禽：喙强大呈钩状，足强大有力，爪锐钩曲，翼强大善飞。
鸣禽：喙外形不一，足短细，翼较发达。
另一个方面是根据形态结构特点分成若干个目来进行研究。以下介绍一些常见的目。
鹈形目：四处向前，处间具全噗；嘴端成钩状，具发达的喉囊，雏鸟属于晚成鸟，游禽类，如鸬鹚等。
鹤形目：颈长、喙长、腿长、趾三前一后，四趾在同一平面上，幼鸟属晚成乌，涉禽类，常见种类有白鹭等。
雁形目：嘴扁平，具加厚的嘴甲，边缘具栉状突起；腿短后移，趾三前一后，前趾间具蹼，雄性翼上常具翼镜；雄鸟具交配器；雏鸟为早成鸟，游禽类。常见种类有天鹅、绿头鸭。
隼形目：嘴具利钩，爪发达，飞翔力强；视觉敏锐，猛禽类，雏鸟为晚成鸟。常见种类有鸢、红隼、金雕等。
鸡形目：体结实；喙短，为圆锥形；翅短圆，善走；雄鸟头顶有肉冠，羽色鲜艳；繁殖期行为复杂，鹑鸡类，幼鸟属早成鸟。如褐马鸡、红腹锦鸡等。
鹤形目：喙长，颈长和腿长，趾三前一后，趾间蹼不发达，后趾着生位置较高，与其他三趾不在同一平面上，幼鸟为早成鸟，涉禽类。常见种类有丹顶鹤、灰鹤等。
鸽形目：嘴短、具蜡膜；四趾位于同一平面上，足短健、善走；嗉囊发达，雏鸟为晚成鸟或早成鸟，鸠鸽类。常见种类有原鸽、毛腿沙鸡等。
鴞形目：嘴爪强大而钩曲；头大，眼大向前，眼周羽毛形成面盘；耳孔大，具耳羽，听觉敏锐；第四处能向后反转；幼鸟属晚成鸟，属猛禽类。主要种类有长耳鴞、短耳鴞
等。
鴷形目：嘴呈锥状，适于啄木；舌长具角质小钩；趾两前两后；幼鸟属晚成鸟，攀禽类。常见种类如斑啄木鸟。
雀形目：鸣管及鸣骨发达；足趾三前一后，在一个平面上，适于营巢，幼鸟属晚成鸟，鸣禽类。常见种类有云雀、家燕等。
（八）哺乳纲
1．哺乳动物的进化特征
（1）有高度发达的神经系统和感觉器官，能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。
（2）出现口腔咀嚼和消化，大大提高了摄食的能力。
（3）胎生、哺乳保证了后代有较高的成活率。
（4）具有高而恒定的体温（约为25℃～37℃），减少了对环境的依赖性。
（5）具有在陆上快速运动的能力。
2．哺乳类的一般特征
（1）皮肤及其衍生物
皮肤由表皮、真皮和皮下组织构成。表皮又分为角质层和生发层。真皮由致密结缔组织构成，韧性强。哺乳动物皮肤的衍生物主要属表皮衍生的角质结构，如毛、爪、缔和各种皮肤脂腺（如汗腺、皮脂腺等）。
毛是哺乳动物所特有的，可分为粗毛、绒毛和触毛三种类型。粗毛长而稀少，有毛向，耐摩擦，起着保护作用。绒毛细短而密，覆盖于皮肤上，造成一层不流动的空气层，起保暖作用。触毛长而硬，在嘴边，有触觉作用。哺乳动物一般每年换毛两次：春季和秋季换毛。换毛是哺乳动物对季节变化后的适应。
乳腺是哺乳动物所特有的，是一种管状腺与泡状腺复合的腺体，也可以认为是特化的汗腺。
（2）骨骼系统
总的来说，哺乳动物的骨骼相比鸟类的已有明显的发展，支持、保护和运动功能进一步完善。如肘关节方向向后，膝关节向前，提高了支撑和运动的能力。头骨全部骨化，骨片数目减少并且愈合，可以增加坚固性。具有2个枕骨髁与颈椎相连接。椎体为双平型，增强了脊柱的负重能力。颈椎7枚，以长颈而闻名的长颈鹿也不例外。
（3）肌肉
肌肉主要特点表现在四肢肌肉强大，以适应快速奔跑。此外，皮肤肌发达，咀嚼肌强大。特别值得一提的是具有特殊的隔肌，能将体腔分隔为胸腔与腹腔。在神经系统的调节下发生运动改变胸腔容积，是呼吸运行的重要组成部分。
（4）呼吸系统
哺乳动物的呼吸系统十分发达，由呼吸道和肺两部分组成。空气经呼吸道而进入肺。肺为海绵状，由很多微细支气管和肺泡组成。肺泡数量特别多，呼吸面积非常大。
（5）循环系统
心脏由左心房、右心房、左心室和右心室组成。具有左体动脉弓。左房室间有二尖瓣，右房室间有三尖瓣，瓣膜的存在可防止血液倒流。哺乳动物成熟的红细胞中没有细胞核。
（6）消化系统
哺乳类消化系统，在进化过程中有了很大的变化，表现在消化管分化程度较高，消化腺较发达，消化酶多样化，同时出现了口腔消化。哺乳动物的牙齿分为门齿（切牙）、犬齿（尖牙）和臼齿（磨牙），齿型和齿数是哺乳动物分类的依据之一。大多数哺乳动物无泄殖腔，具有肉质唇。
（7）胎生、哺乳
哺乳动物一般具胎盘。如兔胚胎的卵黄囊中含卵黄很少，对供给胚胎发育的营养所起的作用不大。尿囊膜发达，和绒毛膜愈合在一起，其上产生许多分枝的突起，称为绒毛。尿囊膜、绒毛膜与母体子宫壁的结缔组织相连共同形成了胎盘。
胎儿借胎盘和母体联系并取得营养。产出的幼儿以母体的乳汁哺育。胎生方式对哺乳类的生存和发展提供了广阔的前景，为胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温条件，使外界环境对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。
（8）神经和感觉
哺乳动物具有高度发达的神经系统，能够有效地协调体内环境的统一并对复杂的外界条件的变化迅速做出反应。神经系统也是伴随着躯体结构、功能和行为的复杂化而发展的。哺乳类神经系统主要表现在大脑和小脑体积增大、神经细胞聚集、皮层加厚。表面出现了皱褶（沟和回）。
哺乳类的感觉器官十分发达，主要表现在嗅觉和听觉的高度灵敏。
3．哺乳纲分类概述
哺乳纳分为原兽亚细、后兽亚纲和真兽亚纳三个亚纲。
（1）原兽亚纲
主要特征是卵生，产多黄卵，雌兽尚具孵卵行为。无乳腺，无乳头。肩带与爬行类相似。有泄殖腔，大脑皮层不发达，无胼胝体，雄性不具交配器官。这类动物分布于澳洲及其岛屿，代表类群主要有鸭嘴兽、针鼹。
（2）后兽亚纲
主要特征是胎生，幼仔发育不良，需在雌兽腹部的育儿袋中发育，泄殖腔趋于退化，肩带表现有高等哺乳类的特征。具有乳腺，异型齿。分布于澳洲及南美洲草原地带。典型代表有大袋鼠。
（3）真兽亚纲
主要特征是具有真正的胎盘，不具泄殖腔。肩带为单一的肩胛骨，乳腺充分发育，具乳头。大脑皮层发达，有姘服体。异型齿，体温恒定在37℃左右。现存哺乳类中的绝大多数种类属此。现就重要代表简述如下：
食虫目：个体较小，吻部细尖，适于食虫。四肢短小，指（趾）端具爪，体被刺毛或硬刺。夜行性。如刺猬。
翼手目：前肢特化具延长的指骨，有薄而柔韧的翼膜。后肢短小具长钩爪。胸骨具胸骨突起。夜行性。代表种类有蝙蝠。
兔形目：上颌有两对门齿，门齿前后线均具珐琅质。无犬牙，上唇具唇裂。代表动物如野兔。
啮齿目：体中小型。上下颌各具一对牙，仅前面被有珐琅质，终生生长。无犬牙，嚼肌发达。主要种类有松鼠、旱獭。
食肉目：门牙小，犬牙强大而锐利，上颌前臼齿和下颌第一臼齿特化为裂齿。指（趾）端常具利爪，脑及感官发达。常见的种类有狼、虎、狮。
长鼻目：具长鼻，体退化，具五指（趾）。上门牙发达，突出唇外，臼齿咀嚼面多行横棱。植食性。主要种类有亚洲象、非洲象。
奇蹄目：主要以第三指（趾）负重，其余各指（趾）退化或消失，指（趾）端具蹄，有利于奔跑。门牙发达，胃简单。主要种类有马、犀牛。
偶蹄目：第三、四指（趾）同等发育，其余各指（趾）退化。具偶蹄。尾短。主要种类有猪、牛。
灵长目：拇指（趾）多能与其他指（趾）相对，锁骨发达。指（趾）端多具指甲。大脑半球高度发达。两眼前视，雌兽有月经。主要种类如懒猴、猕猴、黑猩猩等。
（九）脊椎动物各器官系统比较
1．脊椎动物皮肤
脊椎动物的皮肤有保护、调节体温、呼吸、感觉、运动、排泄、分泌和生殖等功能。从各纲的特点来看：
圆口纲：皮肤裸露，结构简单，表皮细胞之间夹有一些单细胞腺体。
鱼纲：皮肤由真皮和表皮组成，并具有鳞片。表皮细胞间有粘液腺。
两栖纲：皮肤裸露，粘液腺丰富，部分还具有毒腺。
爬行纲：表皮角质化，缺少粘液腺，惟有角质鳞片或甲。
哺乳类和鸟类：鸟类的羽毛和哺乳类的毛都是表皮的衍生物。鸟类的皮脂腺不发达（仅有尾脂腺），哺乳类的皮脂腺发达。
2．脊椎动物循环系统（如下图）
各纲脊椎动物动脉弓和心脏比较图
（1）圆口纲：开始出现心脏，由静脉窦、一心房、一心室组成。
（2）鱼纲：属于简单的类型，其本身只有一个心房和一个心室。连接心房的有一个静脉窦，连接心室的有一个动脉圆锥（软骨鱼类）或动脉球（硬骨鱼类）。血液循环为单循环。心脏内的血，完全是缺氧血。
（3）两栖纲：心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。血液循环由单循环变为不完全双循环。动脉弓数目减少，保留三、四、六对。
（4）爬行纲：心脏静脉窦退化而成右心房的一部分，动脉圆锥退化消失，除心房具有分隔外，心室具不完全分隔，动脉弓仍保持颈动脉、体动脉弓和肺动脉。血液循环仍为不完全的双循环。
（5）鸟纲和哺乳纲：心脏已分隔为二心房、二心室。静脉窦完全退化，鸟类左体动脉弓退化，右体动脉弓保留。哺乳类保留左体动脉弓，是完全的双循环。
3．脊椎动物的呼吸系统（如下图所示）
脊椎动物肺脏发展的几个阶段
（1）鱼类：软骨鱼类鳃有发达的鳃间隔，鳃裂直接通体表或具膜质鳃盖。硬骨鱼类鳃间隔退化，鳃裂不直接通体外，有鳃盖保护。
（2）两栖类：幼体用鳃呼吸，成体行肺和皮肤呼吸。肺囊状，分隔简单。行咽式呼吸，皮肤辅助。
（3）爬行类：完全肺呼吸，囊状肺，分隔复杂，呈海绵状，具有胸廓，胸式呼吸。
（4）鸟类：肺特殊，内部由各级支气管组成，形成细支气管树。具有特殊的气囊系统可进行双重呼吸。
（5）哺乳类：肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分构成，微支气管末端形成肺泡。具有嗝肌，呼吸运动更加完善。腹式呼吸或隐式呼吸。
4．脊椎动物的排泄系统
动物正常生命活动的维持，要求内环境稳定。代谢废物经循环系统，被汇集到专门的器官而有效地排出。脊椎动物的排泄系统主要部分是肾。从低等种类到高等种类，肾脏的发展可分为三种类型。
（1）前肾 脊椎动物在胚胎时都有前肾出现，但只有在鱼类和两栖类的胚胎中，前肾才有用。圆口纲的鳗鳗仍用前肾作为排泄器官。
（2）中肾 这是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，其位置在前肾的后方。排泄小管的肾口显著退化。靠近肾口的排泄小管壁，膨大内陷成为双层的囊状结构，称肾小囊，把血管球包围，共同形成一个肾小体。肾小体和它的排泄小管一起构成泌尿机能的一个基本结构，称为肾单位。到了中肾阶段，原来的前肾导管纵裂为二，其一为中肾导管，在雄性动物有输精的作用，另一管在雄体已退化，在雌体则演变为输卵管。
（3）后肾 这是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官。后肾的排泄小管前端只有肾小体，肾口已完全消失。各排泄小管汇集尿液通入一总管，即后肾导管，常称输尿管。后肾发生以后，中肾和中肾导管却失去了泌尿功能。
（十）哺乳类和人体的四种基本组织
组织是由形态相似，功能相关的细胞和细胞间质所组成的细胞群，在机体内执行一定的功能。在哺乳类和人体组织可分为四大基本组织。
1．上皮组织
细胞的排列比较紧密，形状规则，具有极性，细胞间质少。上皮组织主要行使保护、分泌、吸收和排泄等功能。根据结构特点又可分为：
（1）单层扁平上皮
为一层扁平状细胞构成，细胞呈多边形、边缘有锯齿状波纹。又包括：
内皮 覆盖于心脏、血管、淋巴管腔内面的上皮，薄而光滑，有利于物质的交换和减少液体流动时的阻力。
间皮 覆盖于胸膜、腹膜、心包膜的上皮，细胞较小，规则似六角形，薄而湿润光滑，便于内脏活动。
另外还有肾小囊壁层、肺泡壁上皮等有利于物质交换的上皮。
（2）单层立方上皮
一层立方形细胞组成，如肾小管、甲状腺滤泡上皮，有分泌和吸收功能。
（3）单层柱状上皮
一层棱柱形细胞组成，其游离端常具纤毛、微绒毛，分布于胃、肠、子宫、输卵管的内腔面。
（4）假复层纤毛柱状上皮
主要为柱状上皮组成，一层细胞。但高度不等，核位置参差不齐，似有多层细胞，其游离端常具有纤毛。主要分布于呼吸道内表面，具有保护、分泌功能。
（5）复层扁平上皮
主要分布于皮肤的表皮、口腔、食道、阴道粘膜，有保护作用。
（6）复层柱状上皮
主要分布于眼睑结膜、尿道海绵体的粘膜，有保护作用。
（7）变移上皮
主要分布于肾盂、肾盏、输尿管、膀胱的内腔面，随器官收缩而变化。
2．结缔组织
由细胞和大量的细胞间质组成，起支持、连接、营养、防御、保护作用。结缔组织是机体内分布最广、形状最复杂的组织，如皮肤上皮以下的真皮，真皮下面的疏松结缔组织、脂肪组织、血液、肌健、韧带、软骨和骨等。它的特点是细胞少，细胞间质多，细胞间质内含丰富的纤维和无定形的基质。结缔组织主要起支持、连接作用，并有营养和防御等作用。
3．肌肉组织
由肌细胞（肌纤维）组成，均含有肌原纤维。具收缩功能，能完成各种运动。包括骨骼肌、心肌和平滑肌三种。
（1）骨骼肌：含有大量有横纹的肌原纤维和发达的肌管系统，多核，肌浆的肌质含有肌红蛋白，含肌红蛋白较多的是红肌纤维，较少的是白肌纤维。红肌收缩慢而持久，白肌收缩快而有力，但易疲劳。肌原纤维可见暗带（A）、明带（I），暗带的中部色谈叫H线。明带的中部色深叫Z线。肌原纤维中在两个Z线中间的一段叫做肌节，一个肌节包括1/2I带＋A带＋1/2I带，它是组成骨骼肌纤维的结构单位和功能单位。
（2）心肌：心肌纤维有分支、核是单个的，同骨骼肌一样也有横纹，但是不如骨骼肌明显。心肌细胞有两类：工作细胞（心房和心室的一般细胞）和特殊分化了的心肌细胞（窦房结、房室交界区、房室束和浦肯野纤维等），即心脏起搏传导系统的心肌细胞。
（3）平滑肌：肌细胞呈梭形，只有一个核，没有横纹。一般构成内脏器官管壁的肌肉
层。平滑肌收缩慢、比较持久，不易疲劳。
4．神经组织
神经组织是神经系统的主要构成部分。它的组织结构包括神经元和神经胶质两种细胞。神经元是传导兴奋的单位。神经胶质有支持、保护、营养和修补的作用。
神经元分细胞体和突起两部分。细胞体的形状有圆形、梨形、梭形、锥形和星形等。神经元外都有神经膜包围，有接受刺激和传导神经冲动的功能。胞体内有细胞质和细胞核，是神经元和营养的中心。胞体内除含一般的细胞器外，还含有尼氏体和神经元纤维，前者是粗面内质网，跟合成蛋白质有关；后者是微丝和微管，跟运输代谢物质有关。
神经元的突起分树突和轴突。树突把冲动传向细胞体，轴突把冲动从细胞体传出。每个神经元有树突一到几个，轴突一个。树突分枝多，能增加接触面。轴突分枝少。轴突和长树突总称神经纤维。有的神经纤维表面有一层节段性的髓鞘，叫有髓神经纤维。在外周神经纤维中，髓鞘由施旺氏细胞形成，髓鞘外又被施旺氏细胞包围。有的神经纤维外面没有髓鞘，仅被施旺氏细胞包裹，叫无髓神经纤维。在中枢，髓鞘由少突胶质细胞的突起包围，在轴突周围形成。有髓纤维传导速度快；无髓纤维传导速度慢。
神经元根据神经细胞突起的多少，可分为单极神经元、假单极神经元、双极神经元和多极神经元等。根据功能不同，又可分为感觉神经元、运动神经元和中间神经元。
二、典型例题
例1 鲫鱼的背部大动脉中流动的血是
A 动脉血 B 静脉血 C 混合血 D 不一定
分析 这道题要求对鱼类的循环系统中的几个基本概念有清楚的理解。首先是区别动、静脉血管的问题，要理解运送血液离开心脏的血管是动脉血管，而将血液送回心脏的血管则是静脉血管，其他脊椎动物的血管也按此来区别。其次是要区别动脉血和静脉血，是根据血液中血红蛋白结合氧的多少和血液的颜色来决定的，含氧多，颜色鲜红的是动脉血，反之则是静脉血。鱼的血液从心脏向头部方向发出后即进入了动脉血管，在心脏与鳃之间的动脉血管内血液为静脉血，经过鳃的气体交换后，背部大动脉内流动的则应该为含氧多的动脉血。
【参考答案】
A。
例2 鲫鱼鳔的作用是
A 呼吸 B 气体交换 C 排泄 D 调节身体比重
分析 鲫鱼体腔背侧有一个白色的囊，叫做鳔，鳔分前后两室，里面充满气体。后室有一条细管与食管相通。古代总鳍鱼的鳔（实际上是鳔状的肺），适于在陆地上呼吸空气。当水中缺氧时，它就用鳔在空气中进行呼吸。鲫鱼鳔的主要作用是调节身体比重，鳔在鳍的协同下，可以使鱼停留在不同的水层里。
【参考答案】
D。
例3 从生殖看，哪类动物的生殖发育完全摆脱了对水环境的依赖？
A 大鲵 B 蟾蜍 C 蜥蜴 D 肺鱼
分析 从生殖看，鱼类和两栖类本质上都是水中受精，体外发育，必须依赖水。蜥蜴才是体内受精的，雄蜥蜴把精子送进雌蜥蜴体内，在雌体内完成受精作用。蜥蜴产的受精卵比较大，含有较多的养料，外面被有坚韧的卵壳。雌体将受精卵产在沙土上，借助太阳光照射
的温度，受精卵孵化成幼蜥。刚孵出幼体即能在陆地上运动、捕食。因此，它们的生殖发育完全摆脱了对水环境的依赖。
【参考答案】
C。
例4 古代的两栖类经历哪些主要变化就进化成了古代的爬行类？
分析 爬行动物起源于古代的两栖动物。两栖动物在古生代曾经很繁盛。但是到了古生代的末期，地球上许多地方的气候发生了变化，湿润的气候逐渐变得十分干燥了，不利于两栖动物的生活。于是，有些两栖动物因为不能适应环境而被大自然淘汰了；有些两栖动物的形态结构适应了变化的环境条件，因而能在陆地上干燥的环境中生活下去。主要应经历体表、呼吸、循坏、生殖等方面的变化才能进化成为古代的爬行类。
【参考答案】
体表形成了角质的结构，肺的隔膜增多，心室里有了不完全的隔膜，产大型而有坚韧卵壳的卵等。这样，古代的两栖动物就进化成为古代爬行动物。
例5 判断下面的说法是否正确？
“爬行类中龟、鳖生活在水中，因此这部分爬行类不能称作是真正的陆生脊椎动物。”
分析 它们一般营水栖生活，但是在水中仍用肺呼吸，还经常浮到水面上来呼吸空气，有时也爬到岸上来休息。同时，不论水中生活还是陆地生活，都在陆上产卵，卵为羊膜卵。如海龟生活在海中，但是生殖产卵时，便成群结队地回到海边沙滩上产卵，受精卵的孵化靠日光照射，幼体又回到海中。所以，从进化水平上讲，它们无疑是真正的陆生脊椎动物。
【参考答案】
这种说法是错误的。
例6 判断题：
①鸟类的体温能保持恒定，是由于羽毛的保温作用。
②双重呼吸是指肺和皮肤呼吸。
③家鸽排便频繁是因为食量大且不能磨碎食物。
分析 鸟类的体温高而恒定，主要的原因是因为肺呼吸和完善的双循环等因素共同作用，使鸟类代谢率高、产热高，且产热和散热在神经调节下能平衡的结果。羽毛确有保温作用，但不能认为它是鸟类恒温的主要原因。
双重呼吸是鸟类特有的呼吸方式，由于有气囊协助呼吸，所以在吸气和呼气时，肺里都进行气体交换，这种现象叫双重呼吸。这与两栖类的肺和皮肤两种结构参与呼吸的概念是完全不同的两码事。
家鸽排便频繁的关键原因是直肠很短，不贮存粪便。与食量大并无直接关系。至于不能磨碎食物的说法应该是错误的，因为鸟虽没有牙齿，但是食物到了砂囊（肌胃），由于肌肉的收缩，食物在砂囊的砂粒和角质膜的研磨下也可以磨碎。
【参考答案】
（1）×、（2）×、（3）×。
例7 两栖类能在陆地生活，因它们具有哪些特征？
A 鳃退化，石灰质卵膜，有变态 B 眼睑，鼓膜，肺呼吸与四肢等
C 皮肤腺，硬骨，四肢为5趾（指）型 D 眼睑能上下活动，口裂宽，无颈
分析 解答这道题，要求同学们对题中提及的各种特征能有正确的理解。要注意两条：一要分清楚哪些是动物适应陆地生活的特征；二要注意这些特征是不是两栖类在进化过程中已经具备了这种水平。比如C、D中的硬骨、无颈并非对陆地生活适应的特征，A中的石灰质卵膜这一点显然是两栖类没有的特征。
【参考答案】
B。
例8 下列动物中，没有膀胱的是
A 青蛙 B 鲤鱼 C 麻雀 D 蜥蜴
分析 这道题初看起来，似乎只要求同学去记忆哪些动物有膀胱、哪些又没有膀胱。如果平常这样来学习，显然没有提高。
关键是要抓住它是针对什么知识来进行考查的。如本题主要考查的是鸟类对于飞翔生活的一种适应。这样，不但问题迎刃而解，而且也增强了对相关知识的理解。
【参考答案】
C。
例9 大多数海产鱼类不能在淡水中生存，下列哪一项解释比较合理？
A 水的比重太低，海产鱼不能适应 B 氧的浓度较低
C 不能维持体内水分的平衡 D 缺少适于它们食用的动植物
分析 这一题干扰项比较多。各种说法似乎都存在一定的道理。但是，题目要求是单项的选择，这时，就应该仔细进行比较，思考问题的主要方面是什么？由于主要涉及水的盐度，因此应当选择C比较合理。
【参考答案】
C。
例10 我们常看到一些鸟用喙涂擦羽毛，这是为什么？
分析 鸟类无汗腺，惟一的皮脂腺是尾部的尾脂腺，其分泌的油脂，经过喙的涂抹，擦在羽毛上，使羽润泽不为水湿。尾脂腺的分泌物，还含有麦角醇，它在紫外线的照射下，能转变为维生素D。当鸟用喙涂擦羽毛时，维生素D可被皮肤吸收，有利于骨的生长。
【参考答案】
这样有两个作用：一是将油脂涂抹在羽毛上防止水浸湿；二是可将维生素D的前体物麦角醇等涂在皮肤上，经紫外线照射后转变成维生素D被皮肤利用。
三、竞赛训练题
（一）选择题
1．脊索动物的脊索位于咽的
A 背面 B 腹面 C 前面 D 后面
2．无头类是指
A 原索动物 B 腔肠动物 C 尾索动物 D 无脊椎动物
3．鲫鱼能够保持身体的平衡，主要靠下列哪一组鳍？
A 胸鳍和腹鳍 B 背鳍和尾鳍 C 尾鳍和臀鳍 D 胸鳍、腹鳍和尾鳍
4．两栖类的大脑表皮为
A 原脑皮 B 古脑皮 C 上皮组织 D 大脑皮层
5．羊膜卵是指发育中有
A 卵黄、卵白和卵壳 B 卵黄、卵白和尿囊
C 尿囊、绒毛膜、羊膜 D 壳膜、绒毛膜和羊膜
6．爬行类皮肤最大特点是
A 干燥、被骨鳞 B 缺乏皮脂腺、被骨板
C 干燥、具角质鳞 D 缺乏皮服腺；被盾鳞
7．爬行类的大脑表层为
A 原脑皮 B 后脑皮 C 大脑皮层 D 新脑皮
8．哺乳类的左房室瓣为
A 三尖瓣 B 半月瓣 C 肌质瓣 D 二尖瓣
9．鸟类的椎体特征是
A 前凹型 B 双凹型 C 双平型 D 异凹型
10．两栖类的肾为
A 前肾 B 中肾 C 后肾 D 泄殖腔肾
11．下列哪类动物具有不完全的双循环
A 鲤鱼 B 青蛙 C 家鸽 D 家鼠
12．关于鸟类的双重呼吸的叙述不正确的是
A 双重呼吸提高了气体交换的效率 B 每呼吸一次空气两次经过肺
C 肺和气囊是进行气体交换的场所 D 双重呼吸是鸟类特有的呼吸方式
13．肌胃最发达的鸟类是
A 食肉鸟类 B 食谷物的鸟类 C 食浆果的鸟类 D 食虫的鸟类
14．反刍动物的胃有4个室，其中能分泌胃液的胃是
A 瘤胃 B 蜂窝胃 C 重瓣胃 D 皱胃
15．蝙蝠能产生超声波的部分和毒蛇夜间跟踪捕食的感觉器官分别位于
A 咽、梨鼻器 B 喉、颊窝 C 鼻孔、颊窝 D 喉、顶凹
16．具有右体动脉弓和左体动脉弓的脊椎动物依次应该是
A 鸟类、哺乳类 B 两栖类、爬行类
C 鸟类、爬行类 D 哺乳类、爬行类
17．逆行变态是指
A 成体结构复杂，幼体不发达 B 成体结构复杂，幼体结构亦复杂
C 幼体结构复杂，成体结构简单 D 幼体结构简单，成体结构亦简单
18．文昌鱼的脊索
A 成体发达，幼体不发达 B 幼体发达，成体不发达
C 被脊椎代替 D 终生存在
19．鳞式中的带分数的整数表示
A 体鳞数 B 侧线鳞数 C 侧线上鳞数 D 侧线下鳞数
20．盾鳞又称为齿鳞，它应来源于
A 外胚层 B 内胚层 C 中胚层 D 上皮组织
21．爬行类的肾为
A 前肾 B 中肾 C 后肾 D 全肾
22．牛科动物的角属于
A 洞角 B 实角 C 虚角 D 皮角
23．关于鱼鳔的叙述，不正确的是
A 游速很快的鱼均无鳔 B 终年生活在海底的鱼无鳔
C 所有鱼都有鳔 D 鳔内充满气体，能使鱼上下沉浮
24．下列哪一项不是鸟类气囊的作用？
A 减轻身体的比重 B 进行气体交换
C 散发体内多余的热量 D 能贮存空气
25．四大家鱼都属于
A 鲤科 B 鲈科 C 鲶科 D 鲢鳙亚科
（以下几题为多项选择）
26．下列属于偶蹄目的动物是
A 骆驼 B 骡子 C 羊 D 驴 E 水牛 F 狐 G 犀牛 H 麝
27．下列哪些动物是真正的鱼
A 鲨鱼 B 鲸鱼 C 章鱼 D 墨鱼 E 鳄鱼 F 鳗鱼 G娃娃鱼
H 鲟鱼 I 鲍鱼 J 海马 K 鱿鱼 L 海龙 M 柔鱼 N 文昌鱼
28．下列叙述中正确的是
A 动物界分为无脊椎动物和脊椎动物 B 脊椎动物亚门是最高等的一个类群
C 绝大多数脊椎动物只在胚胎发育的早期具有脊索，后为脊柱所代替
D 脊柱由许多脊椎骨连结而成
29．下面说法错误的是
A 背神经管是一条神经组织构成的索状结构，它是由外胚层形成的
B 依胚胎发育中有无羊膜的出现将鱼类、圆口类归为无羊膜类，其他的脊椎动物归为羊膜类
C 除哺乳类外的脊椎动物属于恒温动物
D 脊索动物起源于半索动物
30．以下关于鸟类的叙述错误的是
A 鸟类的尾综骨，综合荐椎均固着，仅颈椎、胸椎较灵活
B 鸟类体被羽，皮肤薄而松，且缺乏皮肤腺
C 由于齿的退化，鸟类用嗉囊来消化食物
D 鸟类出现了四室的心脏，是完全的双循环
（二）填空题
1．鱼类出现 ，是脊椎动物进化史上的重大转折点。循环系统是 ；脑分为 、 、 、 和 五部分，脑神经 对。
2．马达加斯加特产的避役属 目， 亚目。
3．鸟类由左心室发出的大动脉称为 ，而从哺乳类发出的则称为 。
4．脂盘是由 和 与母体的 相结合而成的。
5．哺乳动物的左房室瓣称为 ，右房室瓣称为 ，而鸟类的右房室瓣为 。
6．混合放养就是根据几种鱼的 和 的不同，将它们混合放养在一个水域里。既可以充分利用水域的 ，又能利用各种 。
7．青蛙的身体表面没有 和其他覆盖物， 裸露在外面，能够分泌 ，保持体表的湿润。
8．蜥蜴用 呼吸，并且 数目很多，只靠 的呼吸作用就能满足整个身体对
的需要，因此它适于生活在比较 的环境里。
9．家鸽身体的体表被覆羽毛，羽毛分为 和 ，分别用于 和 。
10．鱼类的眼睛转动靠 调节，聚焦靠 调节。鱼类感觉高频振动的器官是 ，感觉低频振动的器官是 。
11．在分类上，硬骨鱼类可分成 三个亚纲；两栖纲分为 三个目；鸟纲分为
三个总目；哺乳纲的动物可以分为 三个亚纲。
12．鸟类的眼具有独特的调节能力，改变 和 ，因此称为双重调节。
13．指出下列动物在分类上所属的纲。
（1）文昌鱼 ；（2）鲍鱼 ；（3）甲鱼 ；（4）海龙 。
14．最先产大型羊膜卵的动物是 。
15．生活在沙漠荒原，翅膀退化，胸骨无龙骨突，后肢强健，足趾数目趋于减少的鸟类可能属于哪个生态类型的？ 。
【参考答案】
第五
（－）选择题
1 A 2 A 3 A 4 A 5 C 6 C 7 D 8 D 9 D 10 B 11 B 12 C 13 B 14 D 15
B 16 A 17 C 18 D 19 B 20 D 21 C 22 A 23 C 24 B 25 A 26 ACEH 27 A、F、H、J、L 28 ABCD 29 ABCD 30 A、C
（二）填空题
1．颌骨 单循环 大脑、间脑、中脑、小脑和延髓
2．有鳞目、蜥蜴
3．右体动脉弓 左体动脉弓
4．绒毛膜 尿囊 子宫内膜
5．二尖瓣 三尖瓣 肌肉质
6．食性 栖息水层 立体空间 天然饵料
7．鳞片 皮肤 粘液
8．肺 肺泡 肺 氧气 干燥
9．飞羽 绒羽 飞翔 保温
10．动眼肌 镰状突起 韦伯氏器 测线
11．总鳍鱼亚纲 肺鱼亚纲 辐鳍鱼亚纲，无足目 无尾目 有尾目 企鹅总目
平胸总目 突胸总目，原兽亚纲 后兽亚纲 真兽亚纲
12．晶状体屈度 角膜屈度
13．头足纲 腹足纲 爬行钢 鱼纲
14．爬行纲
15．走禽类
2019-2020年高中生物 第八章 植物生长物质竞赛教案
一、教学时数
计划教学时数 16 学时，其中理论课12学时，实验课 4 学时。
二、教学大纲基本要求
了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。
三、教学重点和难点
（一）重点
1 ．植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂的基本概念。
2 ．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本结构和主要生理作用。
3 ．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯在植物体内的生物合成和运输。
4 ．植物生长调节剂种类及其在生产上的应用。
（二）难点
1．植物激素作用机理。
2．植物激素的相互作用。
3．研究植物生长物质的方法。植物的正常生长发育，不但需要水分、矿质元素和有机物的供应，而且还需要一类微量的具有特殊作用的生长物质来调节与控制植物体内的各种代谢过程，以适应外界环境条件的变化。
第一节 植物生长物质的概念和种类
植物生长物质(plant growth substances)是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其他调节植物生长的微量有机物。
植物激素(plant hormones或phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物质。植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和
生理效应却差异显著。例如，动物激素的专一性很强，并有产生某激素的特殊腺体和确定的"靶"器官，表现出单一的生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的"靶"器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。植物激素的研究可以追溯到1758年u所发现的木本植物茎的环割区上方的凸起部位会形成根这一现象。为解释该现象，于1860年提出，植物中存在特定的器官形成的物质。然而，植物激素研究的真正开端源于（1880）所作的向光性性实验，约半个世纪后，g正式将“激素”一词引入植物生理学知识中。
到目前为止，有五大类植物激素得到大家公认，它们分别是：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。人们习惯上称为五大植物激素。近年来，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素(heliangint)，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。
植物体内激素的含量甚微，7 000～10 000株玉米幼苗顶端只含有1μg生长素；1kg向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为5～9μg。
植物生长调节剂(plant growth regulators)是指人工合成的或从微生物中提取的具有类似植物激素有生理活性的物质。这类物质能作低浓度下对植物的生长发育表现出明显的促进或者抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些物质的结构与植物激素差别较大，但是具有类似的生理效应，如萘乙酸、矮壮素、乙烯利等。植物生长调节剂已经广泛应用于促进种子萌发，促进插条生根、促进开花、疏花疏果、促进结实、促进果实成熟、延缓植物衰老和防除杂草等方面，发挥了巨大的作用。
第二节 生长素类
一、 生长素的发现和种类
生长素（auxin，AUX）是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克（Ciesielski）对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文父子（和）利用金丝雀艹鬲鸟草（Phalaris
canariensis）胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线
只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲(图8-1A)。他们在1880年出版的《The Power of Movement in Plants》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。1910Boyse-Jensen）在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图8-1B)。1919年，帕尔（Paál）发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图8-1C)。荷兰的温特(，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1小时后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图8-1D)。如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法（avena test），即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究
图8-1 导致生长素发现的实验
Went的研究促进了活性物质的提取工作，1934年，科戈(Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indole-3-acetic acid,IAA），C10H9O2N，分子量为175.19，从此IAA就成了生长素的代号。除IAA外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸（phenylactic acid,PAA）、4-氯-吲哚-乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了多种生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等。 图 8-2 具有生长素活性的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)
二、生长素的分布与运输
（一）分布
植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10～100ng。各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。寄生和共生的微生物也可产生生长素，并影响寄主的生长。如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关，其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。
生长素在植物组织内呈现不同的化学状态，人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素或者游离生长素（free anxin），把通过酶解、水解或者自溶作用从束缚状态释放出来的那部分生长素称为束缚生长素或者结合生长素（bound auxin）。自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。在一定条件下，两者之间可以互相转变。束缚生长素在植物体内具有贮存生长素、促进生长素运输、调节生长素含量以及解除过量生长素对植物的危害等多种作用。
天然生长素类
CH2COOHNHCH2CH2CH2COOHNH
吲哚-3-乙酸（IAA） 吲哚-3-丁酸（IBA）
ClCH2COOHNHCH2COOH
4-氯－吲哚-3-乙酸（IAA） 苯乙酸（PAA）
化学合成生长素类
CH2COOHCOOHClOClCH3
萘乙酸（NAA） 2-甲基氧-3,6-苯-3,6-苯甲酸
OCH2COOHClOCH2COOHClClCl
Cl
2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D） 2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）
图8－2 一些天然和化学合成的生长素类结构
（二）运输
在高等植物体内，生长素的运输存在两种方式，一种是通过韧皮部运输，运输方向取决于两端有机物浓度差；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼根、幼芽的薄壁细胞之间的短距离单方向的极性运输（polar transport）。
生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图8-3所示，把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂小块放在下端，一段时间后，下端的琼脂中即含有生长素。但是，如果把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向下，做同样的实验，生长素就不向下运输。
图8-3 生长素的极性运输
生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度的主动运输过程，其运输速度比物理的扩散速度约大10倍。在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输，一些化合物如2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）和萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）能抑制生长素的极性运输（图8-4）。
COOHIONHCOOHII
2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA） 萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）
图8-4 两种抑制生长素极性运输的化合物
生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性。
人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出极性运输，且活性越强，极性运输也越强。如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,α-NAA)具有类似生长素的活性，从而也具有极性运输的性质，而β-萘乙酸(β-NAA)无活性，因此也不表现出极性运输。又如2，4，5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid,2，4，5-T)的活性比2，4，6-三氯苯氧乙酸(2，4，6-T)的强，所以其运输的极性也要强得多。
关于生长素极性运输的机制，Goldsmith（1977）提出化学渗透扩散假说（chemiosmotic
polar diffusion hypothesis）来解释这种现象。如图8-5所示，该假说认为：位于某个细胞基部的IAA载体从细胞内单向输出IAA，IAA进入细胞壁空间后即被质子化为IAAH，IAAH扩散通过细胞壁，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。在下部细胞内部，由IAAH脱质子化产生的IAA通过扩散或者由细胞质流输送至该细胞的基部，再一次被该细胞基部的IAA载体输送到细胞壁空间。按此规律，IAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。在此过程中，位于质膜上的H－ATPase不断地将H＋在胞内泵出，以防止H在胞内积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势。
三、生长素的代谢
（一）生长素的生物合成
在多数高等植物中，IAA的合成通常认为生长素是由色氨酸(tryptophan)转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，其合成的途径如图7-6所示，有以下几条支路。
此外，近年来，还发现在细菌中存在经吲哚－3－乙酰胺（IMA）水解也可以生成IAA的途径以及某些植物中存在吲哚－3－乙腈水解生产IAA的途径等。
（二）生长素的结合与降解
植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。
1、 束缚型和游离型生长素
植物体内的IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素(bound auxin)，反之，没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素(free
auxin)。束缚型生长素是生长素的贮藏或钝化形式，约占组织中生长素总量的50%～90%。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输。
+＋－－－
图8－5 生长素的化学渗透极性扩散假说
2、生长素的降解
吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解过程，生长素的酶促降解可以分为脱羧降解和不脱羧降解两种类型（图8－7）。脱羧降解途径主要通过吲哚乙酸氧化酶的作用(IAA oxidase)将IAA氧化称为CO2和3-亚甲基羟吲哚。IAA氧化酶是一种含Fe的血红蛋白。IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物，邻二酚则起抑制作用。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。IAA氧化酶在植物体内的分布与生长速度有关。一般生长旺盛的部位IAA氧化酶的含量比老组织中少，而茎中又常比根中少。不脱羧降解途径中，降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟吲哚－3－乙酸和二羟吲哚－3－乙酸等
CH2CHCOOH①
吲哚－3－丙酮酸
NHNH色胺酸
④
CH2CHNH2CH2CHCOOH⑦
NHO② ⑤
CH2CHONHNH色胺
CH2CHCOOHNH吲哚－3－乳酸
OH⑥
吲哚－3－乙醛
CH2CH2OHNHCH2COOH吲哚－3－乙醇
OCH2CONH③
OHOHOHOH⑧
OH吲哚－3－乙酰－肌醇
NH吲哚－3－乙酸（IAA）
① 色氨酸氨基转移酶；② 吲哚－3－丙酮酸脱羧酶；③ 吲哚－3－乙醛脱氢酶；④色氨酸脱羧酶； ⑤胺氧化酶；⑥ 吲哚－3－乙醛氧化脱氢酶；⑦ 乳酸脱氢酶；⑧ 吲哚－3－乙酰－肌醇裂解酶
图 8－6 IAA的生物合成途径
IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同，都为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光后很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。
在田间对植物施用IAA时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质，如α-NAA和2，4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长时间，比外用IAA有较大的稳定性。所以，在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生长素类调节剂。
图8－7 IAA的酶促降解途径
A. 脱羧途径；B.非脱羧途径
（三）生长素代谢的调节
植物体内的生长素通常都处于比较适宜的浓度，以保持植物体在不同发育阶段对生长素的需要。
束缚型生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：①作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indole acetyl glucose)，在适当时释放出游离型生长素。②作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indole acetyl inositol)贮存于种子中，发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部。③解毒作用。游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害。吲哚乙酸和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸(indoleacetyl
aspartic acid)通常是在生长素积累过多时形成，它具有解毒功能。④防止氧化。游离型生长素易被氧化，如易被吲哚乙酸氧化酶氧化，而束缚型生长素稳定，不易被氧化。⑤调节游离型生长素含量。根据植物体对游离型生长素的需要程度，束缚型生长素与束缚物分解或结合，使植物体内游离生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。
生长素的代谢受其它植物激素调节。如细胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合，也可通过影响IAA氧化酶活性，从而影响生长素在体内的含量。赤霉素处理往往可增加植物IAA的含量。
酚类化合物可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程，并可抑制IAA
的极性运输，使IAA在体内的分布受到影响。
总之，生长素的含量由多种因素所调控。诺曼利(Normanly)等(1995)提出植物细胞中IAA水平的影响因素如下（图8－8）：
依赖色氨酸的生物合成 不依赖色氨酸的生物合成
运 输 IAA 束缚型生长素
生理效应 氧化脱羧
图8－8 植物体内IAA总量的调控方式
四、生长素的作用机理
生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。用生长素处理茎切段后，细胞伸长、细胞壁有新物质的合成，原生质的量也增加。由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁，所以生长素处理后所引起细胞的生长必然包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。对生长素的作用机理前人先后提出了“酸生长理论”和“基因活化学说”。
（一）酸生长理论
雷()将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。将切段放入含IAA的pH4的缓冲溶液中，切段也表现出伸长；如将切段转入含IAA的pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入含IAA的pH4的缓冲溶液中，则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长(表8-1)。
基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点：①原生质膜上存在着非活化的质子泵(H-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。②活化了的质子泵消耗能量8－1
(ATP)将细胞内的H泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。③在酸性条件下，H+++
一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。④细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
由于生长素与H-ATP酶的结合和随之带来的H的主动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长。
为什么由生长素或H引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展?这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的，当细胞壁松驰后，细胞的伸长生长会优于径向生长。生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，呼吸抑制剂，如氰化物(CN)和二硝基酚(DNP)可抑制生长素的这种效应，但对H诱导的伸长则无影响。此外，生长素所诱导的细胞壁可塑性的增加只有对活细胞才有效，对死细胞不起作用；而H所引起的这种效应对死、活细胞都有效。这是因为质膜上的质子泵是一种蛋白质，只有活细胞并在ATP的参与下才具活性，使得H泵出细胞进入细胞壁，酸生长反应才可进行。
+++-+++
图8－9 细胞伸长的酸生长理论
a. 细胞壁聚合物中的多糖交错结合：（1）限制了细胞的扩张，质膜H-ATPase将H+从细胞质中泵入到细胞壁空间以酸化细胞壁；（2）作用于细胞膜和细胞壁上的膨压引起多糖与多糖交错结合断裂；（3）造成细胞的伸长。b. IAA激活H-ATPase的信号转导过程图解
酸生长理论不足以解释细胞伸长的所有问题，如绿色的茎切段虽然能够响应IAA，但是对酸的响应则很弱。另外，酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长反应，其速率在30～60min达到最高。紧接着的另一个阶段中，生长速率在16 h内保持恒定或者缓慢下降。对这种兼具块和慢反应两个阶段的合理解释是，酸生长反应仅限于最初的快速反应，而维持随后的长时间的生长反应则需要IAA诱导的其他因素，可能涉及到基因的表达和生长刺激蛋白的合成等。
++
（二）基因活化学说
生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素所引起的快速反应，但许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且这种过程能持续几个小时，而完全由H诱导的生长只能进行很短时间。由核酸合成抑制剂放线菌素D(actinmycin D)和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮(cycloheximide)的实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)试验证明，新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖。
20世纪80年代许多工作证明，生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，会诱发形成肌醇三磷酸(简称IP3)，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡等细胞器中的Ca，增加细胞溶质中Ca水平，Ca进入液泡，置换出H，剌激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化，于是活化的蛋白质因子与生长素结合，形成了蛋白质生长素复合物，再移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体上形成蛋白质。
从以上资料得知，生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下：植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。
由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应，因此提出了生长素促进植物生长的作用方式设想(图8-10)。
（三）生长素受体
生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的，这也是生长素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。所谓激素受体(hormone
receptor)，是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体，只可称其为某激素的结合蛋白(binding protein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应。
生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：一种存在于质膜上；另一种存在于细胞质(或细胞核)中，前者促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础，后者促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。
2+2++2++
已分离到一些生长素结合蛋白(auxin-binding protein,ABP)。其中有三类，分别位于质膜、内质网或液泡膜上。如玉米胚芽中分离出的一种质膜ABP，其分子量为40 000，含两个亚基，每一亚基分子量为20 000。质膜ABP可促进质膜上H-ATPase的活性，从而促进伸长生长。另外，在烟草愈伤组织中鉴定出了存在于泡液及细胞核内的ABP，这些ABP能显著促进生长素诱导的mRNA的增加。
五、 生长素的生理效应
生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。
(一)促进生长
温特曾经说过："没有生长素，就没有生长"，可见生长素对生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。
生长素对生长的作用有三个特点： ①双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长，而高+图8－10
浓度时则抑制生长。在低浓度的生长素溶液中，根切段的伸长随浓度的增加而增加；当生长素浓度超过一定临界点时，对根切段伸长的促进作用逐渐减少；当浓度增加继续增加时，则对根切段的伸长表现出明显的抑制作用。生长素对茎和芽生长的效应与根相似，只是浓度不同。因此，任何一种器官，生长素对其促进生长时都有一个最适浓度，低于这个浓度时称亚最适浓度，这时生长随浓度的增加而加快，高于最适浓度时称超最适浓度，这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。当浓度高到一定值后则抑制生长，这是由于高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。②不同器官对生长素的敏感性不同，根对生长素的最适浓度最小，茎的最适浓度为最大，而芽则处于根与茎之间。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。不同年龄的细胞对生长素的反应也不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。③对离体器官和整株植物效应有别，生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。
(二) 促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。
（三）对养分的调运作用
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。从天竺葵叶片进行的试验中（图8－11）可以看出，C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实
(四) 生长素的其它效应
生长素还广泛参与许多其它生理过程。如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化，促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。
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第三节 赤霉素类
一、赤霉素的发现及其种类
(一) 赤霉素的发现
赤霉素(gibberellin,GA)最早最早是由日本植物病理学学家研究的水稻恶苗病（Rice
bakanae）时发现的，它是指具有赤霉烷骨架，并能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。
1898年，Shotaro Hori 发表了有关水稻恶苗病病因的第一篇论文，指出水稻恶苗病是由一种镰刀菌的感染造成的。1912年，Sawada在《台湾农业评论》（Formosan Agricultural
Review）发表一篇题为“The Diseases of Crops in Taiwan”的文章，指出水稻幼苗的徒长可能源于所感染真菌菌丝的刺激。随后，Eiichi Kurosawa（1926）发现利用干枯的水稻幼苗的培养滤液也能显著地造成水稻幼苗和其他水草的伸长，并断定恶苗病菌通过分泌一种化合物刺激茎的延伸、抑制叶绿素的形成和根的生长。20世纪30年代，经过科学家的努力，最终将水稻恶苗病菌正式命名为藤仓赤霉（Gibberella fujikuroi
(Saw.) Wr），其无性态命名为禾谷镰刀菌（Fusarium moniliforme (Sheldon)）。有性态名字来源于两个著名的日本植物病理学家的名称Yosaburo Fujikuro 和Kenkichi Sawada。
1934年，Teijiro Yabuta 最先从恶苗病菌的发酵滤液中获得有效成分的结晶体，发现该成分在任何供试浓度下都能抑制水稻幼苗的生长，并于1935年正式命名为赤霉素（gibberellin,GA）。1938年Yabuta和Yusuke Sumiki 又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为"赤霉素A"和"赤霉素B"。
直到50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来，很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯()等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。同时，MacMillan和Suter报道一些植物的未成熟种子中分离得到GA1结晶，说明GAS是高等植物的天然物质。
（二）赤霉素的种类。
目前，分别从植物、真菌和细菌中已经发现赤霉素类物质超过140种。赤霉素类是根据化学结构来确定的，它们均含有赤霉烷环（gibberelane）地基本结构（图8－12）。GAS的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，而不是表示它们化学结构上有什么关系。在所有的GAS种，GA3可以从赤霉菌发酵液中大量提取，是目前主要的商品化和农用形式。GA1和GA20可能活性最高，在高等植物中最为重要的GAS。
在GAS家族中，多数的成员没有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAS的前体物质，另一部分是活性GAS的代谢产物。生理活性强的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA38等，生理活性弱的有GA13，GA25，GA39等。任何一种植物或其某个器官中很有的GAS种类是较少的，有活性的GAS则更少。在高等植物中，GA1可能是最主要的调控茎伸长生长的物质。
GA1
GA2 GA3
GA4 GA20
GA27
GA40
GA63
GA85
GA136
GA131
GA107
图8－12 一些赤霉素类的化学结构
二、赤霉素的分布与运输
赤霉素广泛分布于各种植物、真菌和细菌中（表8－2）
表8－2赤霉素类在部分植物、真菌和细菌体内的分布情况
植物(属) 赤霉素类
小麦
（Triticum aestivum）
玉米
（Zea mays）
水稻
（Oryza sativa）
黄瓜
（Cucumis sativus）
柑橘
（Citrus unshiu）
巴西固氮螺菌GA1，GA3，GA4，GA7，GA8，GA9，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53，GA54，GA55，GA60，GA61，GA62，GA79，GA90，GA91，GA92，GA93，GA94，GA97，GA98
GA1，GA3，GA4，GA5，GA7，GA8，GA9，GA12，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53
GA1，GA4，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA51，GA53
GA1，GA3，GA4
GA1，GA4，GA8，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA25，GA29，GA44，GA53
(Azospirillum
brasilense)
生脂固氮螺菌（Azospirillum
GA1，GA3
GA1，GA3
lipoferum）
菜豆根瘤菌
（Rhizobium
GA1，GA4
phaseoli）
藤仓赤霉
GA1，GA2，GA3，GA4，GA7，GA7，GA10，GA11，GA12，GA13，GA14，GA15，（Gibberella
fujikuroi）
Phaeospheria sp
GA16，GA20，GA24，GA25，GA36，GA37，GA40，GA41，GA42，GA47，GA54，GA55，GA56，GA57，GA78
GA1，GA4，GA9，GA12，GA15，GA20，GA24，GA82
赤霉素较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1 000ng/g鲜重，果实和种子（未成熟的种子）的赤霉素含量比营养器官多两个数量级。每个器官或者组织都含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态都因植物发育时期而异。
GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100cm·h-1，不同植物间运输速度的差异很大。
GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated gibberellin)。植物体内的束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束缚型GA是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来；而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥其生理调节作用。
三、赤霉素生物合成及其调控
（一）赤霉素的生物合成
赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是发育着的种子（果实），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。
1、GAS合成的前体（precursor）— (geranylgeranyl
pyrophosphate ,GGPP)的形成途径。GGPP是由异戊烯二磷酸（isopentenyl
diphosphate，IPP）转变来的。近来发现植物不同细胞器如线粒体、叶绿体和内质网自身能合成GGPP,而不是转运来（图8－13）。植物细胞内的GGPP形成途径有两条:：甲羟戊酸（mevalonic acid,MVA）途径和非甲羟戊酸途径。
图8－13植物细胞合成GGPP的两种途径[
GA12－7－醛（GA12－7－aldehyde）是GAS生物合成途径中的第一个真正带有赤霉烷结构的化合物，以GA12－7－醛为中心，可以把GAS合成分为以下两个阶段（图8－13）。
2、由甲瓦龙酸到GA12－7－醛的合成。该过程是赤霉菌和高等植物所共有，因此，GA12－7－醛可能是所有GAS的前体，在此过程中，牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）为重要的枢纽，由此可以产生多种萜类化合物。
3、由GA12－7－醛合成其他GAS。GA12－7－醛的第7位上的醛基被氧化为羧基，生成GA12。这是重要的第一步，因为第7位羧基为所有GAS所共有，也是生物活性所必需。后续过程中的一个重要步骤是氧化除去第20位碳原子，生成具有不同程度生物活性的19个碳原子的GAS。虽然GA12－7－醛以前的步骤为所有植物共有，但是其后的步骤因不同植物种类乃至不同的植物组织而异。
图8－14 赤霉素的生物合成
多种化合物能阻断GAS的生物合成，表现出抑制节间伸长的效应，它们被称为植物生长延缓剂（plant growth retardant）或者抗赤霉素（antigibberellins）。GAS合成途径中自GGPP开始，经过两个环化步骤后形成内－贝壳杉烯，分别由内－贝壳杉烯合成酶A和B所控制。抑制这两个环化步骤的化合物主要有AMO-1618、Cycocel（CCC）、Phosphon-D和缩节胺等。紧接着环化步骤之后，内－贝壳杉烯的19位进行连续三步的氧化反应生产内－贝壳
杉烯酸（ent-kaurenoic acid），受内－贝壳杉烯氧化酶催化。嘧啶醇（ancymidol）和多效唑（paclobutrazol,PP333）对其具有抑制作用。
二、赤霉素生物合成的调节
（一）、赤霉素生物合成的反馈调节
植物通常保持赤霉素在体内的平衡，如生物活性GAS的浓度保持在某一范围，其中包含了GA生物合成的反馈调节。生物活性GAS会降低编码GA20－氧化酶和GA3β－羟基化酶的基因的表达，拟南芥GA5和GA4基因的转录水平在GA缺陷植物中很高，而当这些植物用GA处理时GA5和GA4的转录水平下降。用生物活性GA处理野生型豌豆也降低GA20－氧化酶mRNA和GA1含量。将黄化豌豆幼苗转移至光下，4ｈ后GA20－氧化酶和GA3β－羟基化酶转录的表达增加了5倍。如果在光处理之前给黄化幼苗供应外源的GA1，会抑制光诱导的GA20－氧化酶和GA3β－羟基化酶mRNA的累积。说明活性GAS在ＧＡ生物合成反馈抑制过程中起重要作用。
在ＧＡ响应突变体中，如小麦Rht3、玉米Dwarf8和拟南芥gai，虽然它们都是矮生突变体，但它们含有大量生物活性GAS。相反，细长突变体如豌豆的lacrys突变体生长得就像它们用大量GA处理过，而实际上它们含有较少量的生物活性GAS。起初这似乎自相矛盾，因为茎伸长通常是由生物活性GA的量控制的，但它揭示了GA响应和GA生物合成之间的联系。矮生突变体不能响应GA，也不能降低GA生物合成，说明这些基因在正常情况下很可能参与了GA信号的接收或传递过程，如图2所示。而细长突变体中GA生物合成受到明显降低，很可能是由于相应的基因在GA信号的接收或传递过程中起着负调节的作用。因此,克隆这些基因对我们了解ＧＡ的作用机理有重要意义。
图8－15 GA生物合成的反馈调节
(二)、赤霉素生物合成的光周期调节
在许多莲座状植物中茎快速伸长(抽苔)伴随着开花的光周期诱导受GAS调控。在这些植物中赤霉素的C-20氧化是受光周期控制的主要步骤。在菠菜这种专性的长日植物中，GA5(GA20－氧化酶)基因的表达在长日照下较高，并与茎伸长的增加相关，而在短日照下表达较低。这一表达模式在光周期改变后2ｄ内建立起来。拟南芥这种兼性的长日植物，抽苔在长日照下加快。当植株从长日照转移到短日照条件下，C19-GAS：GA9，GA20，GA1和GA8的含量上升，表明GA20－氧化酶活性受长日照条件促进。在短日照条件下茎伸长至少部分归因于GA5表达的增加，而GA4 (3β－羟基化酶)的表达不受光周期控制。在植物种子萌发阶段情况不太一
样。光敏色素对莴苣种子萌发的调节可能主要通过内源生物活性GA水平的改变来进行，内源GA1的含量在红光处理后增加。
四、赤霉素的生理效应
(一) 促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点
1.促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显（图8-15）。但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。
图8－15 GA3对矮玉米的影响
GA3对正常植株效应较小，但是可以促进矮生植株长高，达到正常植株的高度
一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。
对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。
促进细胞伸长的机理
4.1诱导膨胀素的产生和活性增加
1992年，在黄瓜幼苗中发现了一种细胞壁松弛蛋白质，称膨胀素(expansins)，该蛋白质通过断裂细胞壁多聚体间（例如微纤丝和半纤维素间）的非离子键,引起细胞壁松弛而促进细胞伸长。已有充分的证据表明，膨胀素是促进植物细胞伸长的关键因子。在水稻中expansins主要存在于节间的居间分生组织和伸长区中。免疫印迹分析法显示，深水稻浸水节间细胞的细胞壁比空气中节间细胞的细胞壁含有更多的膨胀素。到目前为止，已在深水稻中鉴定出4个膨胀素基因。据报道，浸水和GA处理能够在深水稻节间生长速率加快前增加膨胀素基因os-EXP4RNA的积累。
4.2 提高木葡聚糖内葡糖基酶(XET)的活性
木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。木葡聚糖除了受纤维素酶催化外，也受木葡聚糖内转糖基酶（Xyloglucanen-dotransglycosylasa,XET）作用。XET可以使木葡聚糖产生
内转基作用，把木葡聚糖切开，并重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列微木葡聚—纤维网，从而使细胞壁延长。GA能显著提高XET的活性。水稻中有4种XET相关的基因(XTR)：OsXTR1，OsXTR2，OsXTR3和OsXTR4，其中OsXTR1，OsXTR3主要在节间伸长区表达。水稻矮秆突变体WaitoC中OsXTR1，OsXTR3 mRNA水平比野生植株中低，外源GA3增加OsXTR1，OsXTR3的表达水平，表明GA通过提高XET相关基因的转录水平促进细胞伸长。
4.3促进微管与细胞长轴呈垂直排列
植物细胞壁的主要组成是纤维素，呈晶体形微纤丝，这种微纤丝无伸展性，要使细胞伸展，一定要把微纤丝拆开。无伸展能力的细胞，其微纤丝是随机取向的，当微纤丝与细胞长轴呈垂直排列时，就会使细胞伸长。许多研究结果表明，微纤丝在细胞壁中的取向由分布于质膜内侧的排列方向所控制，并与微管的排列方向平行。赤霉素促使微管的排列方向与生长着的细胞的长轴垂直。在缓慢生长的节间中，其居间分生组织以上的细胞内微管方向发生倾斜，这种构型抑制生长。在GA处理的迅速生长的深水稻节间中，其居间分生组织以上的细胞内微管由水平方向逐渐变化及至伸长区顶部呈倾斜构型，因而有利于细胞伸长。
(二) 诱导开花
某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生作物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用 对于花芽已经分化的植物，GA对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科植物的开花。
（三）打破休眠
用2～3μg·g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。
（四）促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
（五）其它生理效应
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物座果和单性结实、延缓叶片衰老等。
此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。
五、赤霉素的作用机理
(一) GA与酶的合成
关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时在α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。如种子无胚，则不能产生α-淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，诱导无胚种子产生α-淀粉酶。如既去胚又去糊粉层，即使用GA处理，淀粉仍不能水解(图8-16)，这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现图8－16：GA对大麦糊粉层产生的α－淀粉酶的影响
已用来作为GA的生物鉴定法，在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。
大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α生长需要。
（二）GA调节IAA水平
许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。此外，GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应(图7-14)。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α淀粉酶的合成、淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能IAA所不具有的。
第四节 细胞分裂素类
一、 细胞分裂素的发现和种类
生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
(一) 细胞分裂素的发现
1913年，Gottlieb Haberlandt 发现植物韧皮部的一些化合物具有刺激细胞分裂的能力，1941年，Johannes van Overbeek发现椰子的乳状胚乳也具有刺激植物细胞分裂的能力。
20世纪40至50年度，植物生理学家开始利用植物组织培养来研究细胞分裂和发育。美国Wisconsin大学的斯库格（）在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基（ski）和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。1955年米勒（）和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素（kinetin，KT）。1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构为6-呋喃氨基嘌呤（N6-furfurylaminopurine），分子式为C10H9N5O，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。
尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。1963年，莱撒姆（）从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C10H13N5O，分子量为129.7(图8－17)。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远强于激动素。
1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinins, CTKs，CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。
图8－17：几种细胞分裂素的结构
（二）细胞分裂素的种类和结构特点
天然细胞分裂素可分为两类，一类为游离态细胞分裂素，除最早发现的玉米素外，还有玉米素核苷（zeatinriboside)、二氢玉米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤(isopentenyla denine，iP)等。
另一类为结合态细胞分裂素。结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷(isopentenyl
adenosine，iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。
细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的产物。
常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA，6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。
二、细胞分裂素的运输与代谢
(一)含量与运输
在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细胞分裂素的含量为1～1000ng·g-1植物干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。
一般认为，细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应。在植物的伤流液中含有细胞分裂素。随着试验研究的深入，发现根尖并不是细胞分裂素合成的唯一部位。陈政茂(1978)等首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加，这说明茎顶端也能合成细胞分裂素。冠瘿组织在无细胞分裂素的培养基中生长良好，而测定表明，其组织中含有丰富的细胞分裂素。此外萌发的种子和发育着的果实也
可能是细胞分裂素的合成部位。但这些研究都是在离体的情况下进行的，尚需研究这些部位在整株条件下合成细胞分裂素的情况。
（二）细胞分裂素的代谢
植物体内游离型细胞分裂素一部分来源于tRNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来。另外也可以从其它途径合成细胞分裂素。细胞分裂素合成的关键步骤是异戊烯基焦磷(isopentenyl pyrophosphate，iPP)和AMP，在异戊烯基转移酶(isopentenyl tansferase)催化下，形成异戊烯基腺苷-5′-磷酸，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能形成玉米素(图8-18)。
细胞分裂素的代谢包括细胞分裂素结合物的形成，即细胞分裂素和其他有机物形成的结合体和细胞分裂素氧化分解等过程。
细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在。
植物体中细胞分裂素的种类繁多,形式最简单的是异戊烯基腺嘌呤（iP）和玉米素（Ｚ），更多的是由iP和Ｚ通过Ｎ－糖基化、Ｎ－丙酰基化或Ｏ－糖基化、Ｏ－乙酰基化等方式转变为结合态形式。一般认为，细胞分裂素结合态形式较为稳定，但在有关酶的作用下，非结合态与结合态细胞分裂素之间可以互变，植物可以在一定程度上，以形成不同程度结合态的方式来调节植物体内细胞分裂素的水平。细胞分裂素嘌呤环系统的Ｎ－ 、Ｎ－ 和Ｎ9－ 位置可葡糖基化。研究表明，嘌呤环的Ｎ－位和Ｎ－位结合葡糖基以后，能不可逆地削弱细胞分裂素的活性。此外，发现Ｏ－糖基化的细胞分裂素也是无活性的，且不被细胞分裂素氧化酶分解，但在β－葡糖苷酶的作用下，它能转化成有活性的细胞分裂素。结合态的细胞分裂素主要起贮藏和避免其被氧化分解的作用，因而结合态细胞分裂素的形成是维持细胞分裂素活性水平的重要调节手段之一。
嘌呤环系统Ｎ－侧链的Ｏ－葡糖基结合是所有植物中普遍存在的结合态细胞分裂素的形式。此外，据报道，在菜豆属植物，中存在Ｏ－木糖基结合。早在1989年，Dixon等就从菜豆中纯化得到相应的糖基转移酶，这类酶对玉米素、二氢玉米素和糖基供体具高度底物专一性。如玉米素－Ｏ－葡糖基转移酶（ZOG1）主要利用UDP-Glc为糖基供体,而玉米素-Ｏ-木糖基转移酶（ZOX1）则专一性地利用UDP-Xyl为糖基供体。现在已从菜豆中分离到ZOG1和ZOX1两个基因，并通过结构域交换实验，绘出UDP-Glc的结合位点图谱。顺式-玉米素-Ｏ-葡糖基转移酶（cis ZOG1）也已得到分离，该酶对顺式异构体具高度专一性,专一性地使顺式玉米素葡糖基化。
细胞分裂素在细胞内分解是由细胞分裂素氧化酶（CKO）催化的，它以分子氧为氧化剂，催化细胞分裂素Ｎ－上不饱和侧链裂解，使其彻底丧失活性，此反应不可逆。现已从多种667937
植物组织中分离纯化得到细胞分裂素氧化酶，这类酶由多种蛋白质组成。目前，已从玉米中分离出2个同源性较大的细胞分裂素氧化酶的基因，这2个基因在甲醇酵母，和苔藓植物，中的异源表达，证明它们的编码产物具有细胞分裂素氧化酶的活性。玉米细胞分裂素氧化酶含有一个促分泌的信号序列，但有关该酶在活体内的定位研究，目前尚未见报道。
Werner等把玉米细胞分裂素氧化酶的基因整合到烟草植株中，并利用花椰菜花叶病毒（CaMV） 35Ｓ启动子使其在烟草中过量表达而获得了转基因植株。转基因植株的细胞分裂素氧化酶活性比野生型植株高,因而内源细胞分裂素水平下降,转基因植株茎的发育受到严重抑制,因而生长受到阻碍;相反,转基因植株根系统的生长则得到加强。表明细胞分裂素对茎的发育和根的发育起相反的作用。同样,由于转基因植株内源细胞分裂素水平下降,导致顶端分生组织细胞增殖也下降,细胞数量较少。转基因植株叶片的大小约是相同条件下野生型植株叶片大小的15%。这与细胞分裂素在体内调节细胞分裂的功能是一致的。
三、细胞分裂素的生理效应
（一）促进细胞分裂
细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程，生长素只促进核的分裂，而与细胞质的分裂无关。而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。
(二) 促进芽的分化
促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。
（三）促进细胞扩大
细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。因生长素只促进细胞的纵向伸长，赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应已作为CTK的一种生物测定方法(图8-19)。
图8－18 细胞分裂素的生物合成及其代谢
图8-19 细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用
T0表示实验开始之前萌发的萝卜幼苗，离体的子叶在加或不加2.5mM玉米素的情况下在暗中或光下培养三天（T3）
（四）促进侧芽发育，消除顶端优势
CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。如豌豆苗第一真叶腋内的
侧芽，一般处于潜伏状态，但若以激动素溶液滴加于叶腋部分，腋芽则可生长发育。
（五）延缓叶片衰老
如在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图8-20A、B)。这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，同时也说明了激动素在一般组织中不易移动。
细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动(图8-20C)，因此有人认为CTK延缓衰老是由于促进了物质积累的结果，现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶(如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等)的mRNA的合成，所以，CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用。
图8-20：激动素的保绿作用及其对物质运输的影响
由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。如用400mg·L-1的6-BA水溶液处理柑桔幼果，可显著防止第一次生理脱落，对照的座果率为21%，而处理的可达91%，且处理的果实果梗加粗，果实浓绿，果实也比对照显著加大。
(六) 打破种子休眠
需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。
四、细胞分裂素的作用机理
（一）细胞分裂素结合蛋白
关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道。埃里奥和福克斯(Erion and Fox，1981)以小麦胚的核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，分子量为183 000，含有四个不同的亚基。福克斯等(1992)进一步分析不同来源的小麦及不同禾谷作物胚芽的细胞分裂素结合蛋白，证实其亚基数不同，这也说明细胞分裂素结合蛋白的多样性。细胞分裂素结合蛋白存在于核糖体上，提示其可能与RNA翻译作用有关。有报道认为绿豆线粒体有与细胞分裂素高亲和力的结合蛋白。黄海等(1987)发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体，也有认为细胞分裂素结合蛋白可能参与叶绿体能量转换的调节。
（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制
激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。6-BA加入到大麦叶染色体的转录系统中，增加了RNA聚合酶的活性。在蚕豆细胞中，6-BA或受体蛋白单独存在时，都不能促进RNA合成，只有两者同时存在下，3H-UTP掺入核酸中的量才显著增多。这表明细胞分裂素有促进转录的作用。
多种细胞分裂素是植物tRNA的组成成分，占tRNA结构中约30个稀有碱基的小部分。这些细胞分裂素成分都在tRNA反密码子(anti-codon)的3′末端的邻近位置，由于tRNA反密码子与mRNA密码子之间相互作用，因此曾设想，细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能，在翻译水平发挥调节作用，由此通过控制特殊蛋白质合成来发挥作用。但是，玉米种子tRNA含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的，这使人们怀疑细胞分裂素与tRNA的关系。然而现已从菜豆 (Phasolus vulgaris) 种子中分离出玉米素顺反异构酶(zeatin
cis-trans-isomerase),暗示了细胞分裂素和tRNA之间确实存在某种关系。
细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加快翻译速度，形成新的蛋白质。试验证实，细胞分裂素可诱导烟草细胞的蛋白质合成，形成新的硝酸还原酶。此外，细胞分裂素还促进mRNA的合成，克罗韦尔(Crowell，1990)从大豆细胞得到20种DNA克隆及所产生的mRNA，细胞分裂素处理后4h内，这些mRNA明显增加，比对照高2倍～20倍。不同的细胞分裂素表现相似的效果。这些mRNA的变化发生在生长反应之前，且受生长素的影响。
（三）细胞分裂素与钙信使的关系
细胞分裂素的作用可能与钙密切相关。在多种依赖细胞分裂素的植物生理试验中，钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果，如延缓玉米叶片老化，扩大苍耳子叶面积等。森德斯和赫普勒(Sunders and Hepler，1982)用葫芦藓丝体为试验材料，测定细胞分裂素促进芽分化效果与钙分布的相关性，发现在细胞分裂素处理12h后原丝体尖端细胞中钙含量显著增加，后来芽即从这个钙累积部位分化。森德斯(1990)用免疫技术显示了细胞分裂素在丝体内的分布。在不能分化成芽的丝体尖端细胞内没有细胞分裂素积累，但在具有芽分化能力的丝体尖端却呈现强烈的荧光，这表明细胞分裂素在该处明显地累积。细胞分裂素在可分化成芽的靶细胞内可能与受体结合。免疫荧光技术已证实钙离子最初在靶细胞的核中累积，然后转移到特定的分裂位置，可能在染色体移动时起重要作用。细胞分裂素与钙在分布上的相关性提示钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分。
钙往往通过钙—钙调素复合体而作为第二信使。一些研究表明，细胞分裂素作用还与钙调素活性有关。此外，细胞分裂素与钙的关系还可因细胞发育阶段而变化。如大豆下胚轴质膜中存在依赖ATP的钙离子泵，这种钙离子泵对细胞分裂素的敏感性会随细胞生长过程而不同。
第五节 脱落酸
一、脱落酸的发现和性质
(一)脱落酸的发现
脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。
1961年刘()等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特（ and tt）等从225kg 4～7天龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。
在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康福思领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时，伊格尔斯()和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)。1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶，通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。
（二）ABA的结构特点
ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸(图8-21)，化学名称为5-(1′-羟基，6′，6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2--4-trans-pentadienoic acid〕，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。
图 8-21 脱落酸的化学结构
