广东石斛
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2023年3月20日发(作者：实用性专利)贵州梵净山生物圈保护区兰科植物区系特征
张玉武;杨红萍;杨瑞;沈峥华;陈训;俞理飞
【摘要】研究了贵州梵净山自然保护区兰科植物的区系特征.结果表明:①兰科植物
种类组成丰富多样,计有兰科植物38属72种(含种下分类群),分别占贵州兰科植物
属总数和种总数的50.14%和29.27%.与邻近自然保护区所含的兰科植物属、种数
相比,梵净山兰科植物的属、种总数与重庆金佛山和湖北神农架相当,而仅次于四川
峨眉山;与贵州的茂兰、习水相比,其属数高于茂兰和习水,种数高于习水、略低于茂
兰;②兰科植物种的分布区类型有17个类型或变型,中国特有分布成分占明显优势,
为30.55%;其次为热带亚洲至热带大洋州成分,占15.28%;③兰科植物生活类型多
样,既有地生、附生和腐生的类型,又有半地生、半附生的类型.
【期刊名称】《广西植物》
【年(卷),期】2010(030)004
【总页数】7页(P471-477)
【关键词】兰科植物;区系特征;生活类型;梵净山
【作者】张玉武;杨红萍;杨瑞;沈峥华;陈训;俞理飞
【作者单位】贵州科学院梵净山生态站,贵州江口,550009;贵州大学林学院,贵
阳,550025;湖南省新晃县第二中学,湖南,新晃,419200;贵州大学林学院,贵
阳,550025;贵州科学院梵净山生态站,贵州江口,550009;贵州省科技厅,贵
阳,550002;贵州大学林学院,贵阳,550025
【正文语种】中文
【中图分类】Q948.5;Q949.7
兰科(Orchidaceae)是单子叶植物中最大的科和被子植物中第二大科,全世界约有
700属2～3.5万个原生种和大量的变种、品种等,广泛分布于除两极和极端干旱沙
漠地区以外的各种陆地生态系统中,特别是热带地区的兰科植物具有极高的多样性
(Dressler,1993;罗毅波等,2003)。由于中国跨越热带、亚热带和温带三个气候带
以及具有复杂的地理环境,使得中国具有各个气候带的兰科植物区系和类型,特别是
中国拥有广阔的亚热带地区和素有世界屋脊之称的青藏高原等独特地理区域,其相
应的兰科植物区系也是世界上独一无二的(陈心启等,1998)。在长期的进化历程中
兰科植物形成了不同的生活型,有地生兰、附生兰、腐生兰和半地生或半附生兰,此
外还有攀援藤本(田怀珍等,2008)。兰科植物多为珍稀濒危植物,是生物多样性保护
中倍受高度关注的类群,全世界所有野生兰科植物均被列为《野生动植物濒危物种
国际贸易公约》的保护范围,占该公约应保护植物的90%以上,是植物保护中的“旗
舰”类型(罗毅波等,2003)。其中兜兰属所有种类还被列入附录Ⅰ。在中国《全国
野生动植物保护及自然保护区建设工程总体规划》(2001～2030)中,已把兰科植物
列为15大重点保护野生动植物之一,成为其中2大类重点保护野生植物之一(另一
类是苏铁科植物),兰科植物的保护已日趋得到国内外的高度重视(和太平等,2007)。
开展对中国兰科植物的研究和保育是世界兰科植物研究和保育工作中的重要组成部
分。
梵净山生物圈保护区,处于我国亚热带的中心地区,在区系地理上有着重要的地位。
梵净山的兰科植物,随着市场兰花热的兴起,外地客商到该区大量收购野生兰花,使原
先具有较大居群、集中成片分布于梵净山的硬叶兜兰
(Paphiopedilummicranthum)、寒兰(Cymbidiumkanran)、石斛兰
(Dendrobiumspp.)等具有极高观赏价值或药用价值的兰花遭到了掠夺性的采集,
现已很难见到居群较大的硬叶兜兰、寒兰或石斛兰等兰种存在了。有鉴于此,作者
对梵净山现存兰科植物的种类组成、区系特征及生态特性等方面进行了专题考察和
研究,以期为创建梵净山特殊兰花保护小区或保护点与兰花生态旅游景点,为进一步
保护和合理开发、持续利用该区的兰科植物种质资源提供科学依据和技术储备。这
对于丰富和充实梵净山兰科植物区系和进一步研究梵净山植物区系的历史、现状及
本区植被的起源,完善该区森林生态系统结构和功能的研究等方面无疑也具有一定
的科学意义。
贵州梵净山自然保护区,位于贵州省东北部的江口、印江、松桃三县交界处,临近四
川、湖南二省东、西界。27°46′50″～28°1′30″N,108°35′55″～108°48′30″E,处
于我国亚热带中心地区,总面积约600km2,1986年被列为国家级自然保护区和联
合国人与生物圈(MAB)保护区网成员。梵净山是武陵山脉的主峰,为乌江水系和沅
江水系的分水岭。在漫长的地史中,梵净山区大致经历了梵净-武陵、雪峰、燕山和
喜马拉雅四期比较显著的地质构造运动。最高峰凤凰山的海拔为2570.5m,其次
为金顶海拔2493.4m,同东坡山麓的盘溪河口海拔500m相比,相对高差2000
m。该区属东亚季风气候区,年均温6～17℃,1月均温3.1～5.1℃,7月均温15～
27℃,≥10℃积温1500～5500℃;年均降水量1100～2600mm;相对湿度年均
80%以上;垂直气候带谱可分为中亚热带、北亚热带、暖温带、温带4个气候带,具
有我国典型的中亚热带季风山地湿润气候特征。土壤呈明显的垂直分布,从山麓到
山顶依次为山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤、山地暗色矮林土、山地灌丛草甸
土。植被主要有针叶林、阔叶林、竹林、灌丛、沼泽5个类型。该区生境类型多
样,森林生长茂密,保存完好,覆盖度达80%以上,是一个相对平衡的森林生态系统(贵
州梵净山科学考察集编辑委员会,1987;周政贤,1990)。
2000～2007年,我们应用个体生态学和种群生态学等生物多样性研究的原理与方
法(钱迎倩等,1994),对梵净山区域内的兰科植物进行点与面相集合及选择有代表性
的地段作10m×10m森林样方兰科植物分布的野外调查和标本采集。凡野外调
查和标本采集,记录其时间、地点、生境、海拔高度、坡度、坡位、坡向、植被类
型、土壤类型、兰科植物种类和居群大小、生活类型等相关的生态数据(张玉武,
2000;张玉武等,2001)。在室内对兰科植物标本进行分类鉴定,兰科植物的鉴定和命
名依据《中国植物志》(陈心启等,1999a;郎楷永等,1999;吉占和等,1999)、《贵州
植物志》(陈谦海,2004)及其它文献资料(吉占和,1993;金效华等,2001;王文采,1995;
熊源新等,2007;张玉武,2007,2008;张玉武等,2008,2009)。兰科植物种的分布区
类型,参照有关资料(吴征镒,1991,1993;祁承经等,1995)的区系划分方法确定。
梵净山特殊的地理位置和复杂的地形地貌为兰科植物的生存、生长提供了复杂多样
的生境,不论密林下、草丛中,还是岩石、绝壁和树干上,都能寻觅到兰科植物的芳踪。
根据调查鉴定结果,结合前人研究资料,迄今已知梵净山共有野生兰科植物38属72
种(郎楷永等,1999;陈心启等,1998,1999a,b;陈谦海,2004;吉占和,1993;吉占和
等,1999;金效华等,2001;王文采,1995;张玉武,2007,2008;张玉武等,2008;熊源新
等,2007),其属数占贵州产属总数的50.14%,种数占贵州产种总数的29.27%。从表
1可知,梵净山产兰科植物的属、种总数仅次于该区的菊科、禾本科而居第3位,与
我国全国植物区系中种子植物科的大小排列顺序是一致的,是组成梵净山植物区系
的重要组成部分。表2也表明,梵净山兰科植物的属、种总数与邻近地区自然条件
类似,并且同属于武陵山山系的四川金佛山和面积比它大5倍的湖北神农架林区相
当,而仅次于四川峨眉山(郎楷永,1983;吉占和,1993;潘洁,1998;郭保香等,2003)。
与贵州的茂兰、习水相比,其属数高于茂兰和习水,种数高于习水、略低于茂兰(魏鲁
明等,1997;张超等,2007)。
由表2可以看出,梵净山与金佛山、峨眉山的兰科植物关系较为密切。梵净山与金
佛山共有属27个、共有种38个,占梵净山兰科植物总属数的71.50%、总种数的
52.78%;梵净山与峨眉山共有属25个、共有种35个,占梵净山兰科植物总属数的
65.79%、总种数的48.61%;梵净山与神农架共有属24个、共有种21个,占梵净
山兰科植物总属数的63.16%、总种数的29.17%;梵净山与茂兰共有属20个、共
有种27个,占梵净山兰科植物总属数的52.63%、总种数的37.50%;梵净山与习水
共有属14个、共有种14个,占梵净山兰科植物总属数的36.84%、总种数的
19.44%。因此,认为梵净山兰科植物区系与梵净山植物区系一样,具有各种区系成分
相互交错、渗透的特性,其与金佛山、峨眉山的兰科植物区系更为接近。
3.2.1种级区系分布于梵净山的兰科植物种的地理成分,参考吴征镒(1991,1993),根
据其分布格局及所属的区系成分,按照各个种实际分布特征来判定,主要根据《中国
植物志》(陈心启等,1999;郎楷永等,1999;吉占和等,1999)、《贵州植物志》(陈谦
海,2004)及有关文献(吉占和,1993;祁承经等,1995;王文采,1995;王荷生,1998;郎楷
永,1999;王英强,2000;金效华等,2001;龚双娇等,2007;熊源新等,2007;王玉
兵,2007;张玉武,2007,2008;张玉武等,2008)。种级分布区类型的统计列于表3。
1.泛热带分布类型:有伏生石豆兰、香花虾脊兰、反瓣虾脊兰、三棱虾脊兰、三褶
虾脊兰(cata)、见血青(Liparisnervosa)6种,占梵净山兰科植物总种数的
8.33%。
2.旧世界热带分布:仅有小叶鸢尾兰(Oberoniajaponica)1种,占梵净山兰科植物总
种数的1.39%。
3.热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布:有黄花鹤顶兰(Phaiusflavus)、毛萼山珊瑚
(Galeolalindleyana)2种,占梵净山兰科植物总种数的2.78%。
4.热带亚洲至热带大洋洲分布:有西南齿唇兰、艳丽齿唇兰(inensis)、金
线兰、建兰、春兰、寒兰、兔耳兰、大序隔距兰、高山毛兰(Eriareptans)、小叶
白点兰(Thrixspermumjaponicum)、天麻(Gastrodiaelata)11种,占梵净山兰科植
物总种数的15.28%。
5.华南、西南到印度和热带非洲间断分布:仅有苞舌兰(Spathoglottispubescens)1
种,占梵净山兰科植物总种数的1.39%。
6.热带亚洲(印度—马来西亚)分布:有细茎石斛(Dendrobiummoniliforme)、大花
斑叶兰(Goodyerebiflora)、光萼斑叶兰()、小斑叶兰()、斑叶
兰(htendaliana)、带唇兰(Tainiadunnii)6种,占梵净山兰科植物总种数的
8.33%。
7.爪哇、喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南:仅有肾唇虾脊兰
(Calanthebrevicornu)1种,占梵净山兰科植物总种数的1.39%。
8.热带印度至华南分布:仅有独蒜兰(Pleionebulbocodioides)1种,占梵净山兰科
植物总种数的1.39%。
9.缅甸、泰国至华南(或西南)分布:仅有长苞羊耳蒜(Liparisinaperta)1种,占梵净山
兰科植物总种数的1.39%。
10.越南(或中南半岛)至华南(或西南)分布:有台湾吻兰(Collabiumformosanum)、
厚唇兰(Epigeneiumclemensiae)2种,占梵净山兰科植物总种数的2.78%。
11.北温带分布:有金兰(Cephalantherafalcata)、毛葶玉凤花(Habenariaciliolaris)、
对叶兰(Listerapuberula)、密花兜被兰(Neottianthecalcicola)、二叶兜被兰
(ata)、舌唇兰(Platantherajaponica)、尾瓣舌唇兰(inovum
inovum)、小舌唇兰()、绶草(Spiranthessinensis)9种,占
梵净山兰科植物总种数的12.50%。
12.东亚和北美洲间断分布:仅有朱兰(Pogoniajaponica)1种,占梵净山兰科植物总
种数的1.39%。
13.旧世界温带分布:仅有叉唇角盘兰1种,占梵净山兰科植物总种数的1.39%。
14.东亚分布:有无柱兰(Amitostigmagracile)、白及(Bletillastriata)、杜鹃兰
(Cremastraappendiculata)和羊耳蒜(Liparisjaponica)4种,占梵净山兰科植物总
种数的5.55%。
15.中国-喜马拉雅分布:仅有紫茎兰(Risleyaatropurpurea)1种,占梵净山兰科植物
总种数的1.39%。
16.中国—日本分布:有扇脉杓兰(Cypripediumjaponicum)、旗唇兰
(Vexillabiumyakushimen-
se)2种,占梵净山兰科植物总种数的2.78%。
17、中国特有分布:该类型在梵净山分布最多,计有峨眉无柱兰、剑叶虾脊兰、钩距
虾脊兰、疏花虾脊兰、裂距虾脊兰、贵州虾脊兰(ianavar.
guizhouensis)、梵净山铠兰、蕙兰、多花兰、线叶春兰、春剑、西南尖药兰、梵
净山石斛、罗河石斛、铁皮石斛、广东石斛、宣恩盆距兰、江口盆距兰()、
中华盆距兰(is)、短茎萼脊兰(Sedireasubparishii)、硬叶兜兰、云南独蒜
兰22种,占梵净山兰科植物总种数的30.55%。
3.2.2特有种的丰富性梵净山72种兰科植物中,属于我国特有种的有22个种,占梵
净山兰科植物总种数的30.55%。如峨眉无柱兰(仅分布于四川、云南和贵州的局
部地区)、剑叶虾脊兰、钩距虾脊兰、疏花虾脊兰、裂距虾脊兰、多花兰、线叶春
兰、春剑、罗河石斛、铁皮石斛、广东石斛、宣恩盆距兰、毛葶玉凤花、长苞羊耳
蒜、硬叶兜兰、独蒜兰、云南独蒜兰、短茎萼脊兰等。而以梵净山为模式标本产地,
且在贵州现知仅分布于梵净山的兰种就有贵州虾脊兰(贵州特有种)、梵净山铠兰、
梵净山石斛、西南尖药兰、江口盆距兰、中华盆距兰6个种,占梵净山兰科植物总
种数的8.33%。其中,梵净山铠兰、梵净山石斛、江口盆距兰为梵净山的特有种。
此外,在贵州现知仅分布于梵净山的兰种还有峨眉无柱兰、艳丽齿唇兰、大序隔距
兰、厚唇兰、高山毛兰、宣恩盆距兰、中华盆距兰、小斑叶兰、对叶兰、密花兜被
兰、二叶兜被兰、小叶鸢尾兰、短茎萼脊兰、紫茎兰等13种,占梵净山兰科植物总
种数的18.06%。这充分说明梵净山兰科植物在贵州兰科植物区系成分中占有重要
地位。特别是我们于近几年发现了几处硬叶兜兰集中成片的分布点以及铠兰属在梵
净山的发现(熊源新等,2007;张玉武,2007,2008;张玉武等,2008,2009),这对进一步
研究该区兰科植物的起源和演替具有深刻的意义。
3.2.3区系分化的不均匀性组成梵净山兰科植物区系成分的属,在分化程度上表现
出不均匀性。其含单个种的数量占绝对优势,38个属中,含单个种的属达28个,占梵
净山兰科植物总属数的73.68%;含2个种的属3个,占梵净山兰科植物总属数的
7.89%;含3～5个种的属5个,占梵净山兰科植物总属数的13.16%;含6个以上种
的属2个,占梵净山兰科植物总属数的5.26%。这表现了梵净山兰科植物区系成分
在属内种的数量是非常贫乏的一个突出特点。
兰科植物形态、习性变异多样,花部结构高度特化,是被子植物中进化程度最高的类
群之一,在长期的进化历程中形成了不同的生活型,有地生兰、附生兰、腐生兰和半
地生或半附生兰,此外还有攀援藤本(田怀珍等,2008)。不同生活型兰科植物的生长
条件要求不同:腐生兰由于自身无叶绿素不能进行光合作用,需要真菌提供养分,所以
要求排水良好、腐殖质丰富的土壤;附生兰虽然多数具有明显的假鳞茎或革质的叶
片等特征储存水分,生长在树上或岩石上,需要充足的光线和较大的空气湿度;地生兰
大多生长在散射光充足的林下,较腐生兰和附生兰对环境的适应性更广泛;半地生或
半附生兰介于地生兰和附生兰之间。了解兰科植物不同的生活型,对于迁地保护及
返迁繁衍与合理开发利用兰科植物种质资源等方面具有重要意义。
梵净山兰科植物的生活类型多样,地生、附生、腐生及半地生、半附生的种类均有,
生活型以地生型兰科植物为主,共有47种,占梵净山兰科植物总种数的65.28%;附
生型兰科植物的种类也较多,共有17种,占梵净山兰科植物总种数的23.61%;半地
生、半附生的类型也有5种,占梵净山兰科植物总种数的6.94%;但腐生类型极少,仅
有毛萼山珊瑚、天麻和紫茎兰3种,仅占梵净山兰科植物总种数的4.17%(表4,表
5)。因此,在梵净山兰科植物区系组成中,以地生型为主,附生型为辅;同时兼具腐生和
半地生或半附生的类型。
致谢本研究得到了中国科学院植物研究所陈心启、罗毅波、金效华等先生,贵州科
学院生物研究所陈谦海先生等同行专家、学者在提供兰科植物文献资料、查阅标本
及部分标本鉴定等方面的大力支持、指导和帮助,特别是金效华先生亲临梵净山帮
助鉴定带唇兰标本;文稿撰写得到了中国科学院昆明植物研究所彭华先生的悉心指
导和贵州省林业厅张华海先生的审阅。作者谨对各位老师、朋友表示诚挚的感谢。
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