光合色素的作用
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2023年3月17日发(作者：维护秩序)光合作用机理
光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成
电能,经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学
能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光
反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction)，前者需
要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及
CO2的固定.分为C3和C4两类。
(一）光合色素和电子传递链组分
1．光合色素
类囊体中含两类色素:叶绿素（图7-21）和橙黄色的类胡
萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3：1，chla
与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都
包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上
可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，
有利于能量传递。
图7-21叶绿体分子结构
2．集光复合体(lightharvestingcomplex)
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成（图7-22）。
大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方
式传递到反应中心色素.因此这些色素被称为天线色素。叶
绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素.另外
类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色
素.
图7-22集光复合体
3．光系统Ⅱ(PSⅡ)
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12
条多肽链.位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上.包括
一个集光复合体（light—hawestingcomnplexⅡ，LHC
Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体
（oxygenevolvingcomplex)。D
1
和D
2
为两条核心肽链,
结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌
（plastoquinone）。
4．细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex)
可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚
基。细胞色素b
6
（b
563
)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基
Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
5．光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发,又称P700.包含多条肽链，
位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ
和作用中心构成.结合100个左右叶绿素分子、除了几个特
殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素.三
种电子载体分别为A
0
（一个chla分子）、A
1
(为维生素K
1
）
及3个不同的4Fe—4S。
（二)光反应与电子传递
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后
将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体)，P680*带正电荷，
从原初电子供体Z（反应中心D
1
蛋白上的一个酪氨酸侧链）
得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的
放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
2H2O→O2+4H++4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D
2
上结合的Q
A
，
QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系
统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置
形成新的Q
B
。质体醌将电子传给细胞色素b
6
/f复合体，同
时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊
体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的
Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1
→4Fe—4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基
质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin，FD)。最后在铁氧还蛋白
—NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+,形成
NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原（图
7-23）。
图7-23非循环式光合磷酸化
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化(图
7—23），当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动,
只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化（图
7-24）.
图7—24非循环式光合磷酸化
图7—25两个光系统的协同作用
（三）光合磷酸化
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中
增加4个H+，2个来源于H
2
O光解,2个由PQ从基质转移
而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体
腔内有较高的H+（pH≈5,基质pH≈8），形成质子动力势，
H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP(图
7—26).
ATP合酶，即CF1—F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP
合酶。CF
1
同样由5种亚基组成α
3
β
3
γδε的结构。CF
0
嵌在
膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
图7—26氧化磷酸化和光合磷酸和的比较
(四）暗反应
C3途径（C3pathway）：亦称卡尔文（Calvin)循环。
CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA)。
C4途径(C4pathway)：亦称哈奇-斯莱克
(Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙
酸（OAA)。
景天科酸代谢途径（Crassulaceanacidmetabolism
pathway，CAM途径）:夜间固定CO2产生有机酸,白天有
机酸脱羧释放CO
2
,进行CO
2
固定。