动物进化
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2023年3月2日发(作者：韩国军队)哺乳动物不比恐龙年轻
早在三叠纪晚期，就在恐龙刚刚登上进化舞台的同时，一群在当时并不起眼的小动物从兽孔
目爬行动物当中的兽齿类里分化出来。它们有点“生不逢时”，因为在随后从侏罗纪到白垩
纪长达1亿多年的漫长岁月里，它们一直生活在以恐龙为主的爬行动物的巨大压力下，在夹
缝里求生存。直到白垩纪之末，当恐龙等在中生代异常适应的爬行动物发生了大灭绝之后，
它们才得以在随后的新生代中顽强地崛起并成为新生代地球的主宰。它们就是哺乳动物，它
们最终能够从夹缝里崛起的原因则是它们已经具备了一系列进步的特征。哺乳动物的起源
从晚三叠纪开始，哺乳动物在整个中生代经历了艰难而不屈不挠的发展过程，分化出始兽亚
纲、异兽亚纲和兽亚纲三大类。其中，始兽亚纲包括柱齿兽目、三尖齿兽目两类；异兽亚纲
仅有一目，即多瘤齿兽目；兽亚纲包括三个次亚纲，即祖兽次亚纲、后兽次亚纲和真兽次纲。
哺乳动物特征的确立
哺乳动物是灵活的四足动物，有比较大的脑颅，反映了它们脑量的增加和与之相关的神经控
制能力和智力的提高。哺乳动物基本代谢水平高，体被能够保温的毛发，再加上机体内的其
它生理机制（如出汗等），使得它成为体温恒定的温血动物。除了单孔类之外，哺乳动物的
幼体都是胎生，使得幼崽在出生前已在母亲体内完成了一定的发育过程，因此幼崽更具生命
力；同时，幼崽出生后以母亲的乳汁为营养，得到母亲的保护，使得它们的成活更有保证。
哺乳动物的牙齿分化成门齿、犬齿和颊齿（包括前臼齿和臼齿），颊齿通常有一个包括几个
齿尖的齿冠，以两个或更多的齿根固着在颌骨上，这样的牙齿更能够适应于咀嚼多样化的食
物。哺乳动物有次生的骨质硬腭，使鼻道与口腔分开，使得它们在咀嚼食物时不影响呼吸。
此外，哺乳动物还有一些其它不同于爬行类的解剖学特征。例如：哺乳动物颈部的肋骨（颈
肋）与颈椎愈合，成为颈椎的一部分；腰椎两侧具有游离的肋骨；肠骨、坐骨和耻骨愈合成
为一块整个的骨盆结构；头骨有一对枕髁。尤其突出的是，哺乳动物头骨与下颌的关节由鳞
骨和齿骨组成，原来在爬行动物中连接头骨和下颌的方骨和关节骨在哺乳动物中进入了中
耳，分别变成了三块听小骨中的两块：砧骨和锤骨，它们与镫骨（在爬行动物唯一的一块听
小骨）一起组成一套杠杆结构，用以传导从耳膜到内耳的声波震动。这是在脊椎动物进化史
上解剖结构从一种功能转变到另一种功能的最好例证之一。
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哺乳动物的内耳构造
中生代哺乳动物——夹缝里生存了上亿年
英国南威尔士三叠纪地层中发现的大量原始哺乳动物化石骨骼是地球上最早的哺乳动物的
代表，古生物学家把它们命名为摩尔根兽，归在始兽亚纲、柱齿兽目中。
摩尔根兽体形娇小，纤细的下颌显然属于哺乳动物类型——由单一的齿骨组成，而不是
向爬行动物那样由齿骨和关节骨等好几块骨骼组成。不过，摩尔根兽的下颌内侧有一条沟，
其中依然保留了一点点关节骨的残余，这使我们想到它起源于爬行动物。摩尔根兽比起后来
的哺乳动物更加原始的特征之一，就是它们的下颌与头骨之间的连接还是双关节型，这一点
与最后的似哺乳爬行动物双节颌兽有些类似，但是二者在哪个关节起主要作用上已经不同
了。
摩尔根兽的牙齿是哺乳动物类型的，有小的门齿，单个的、大而锐利的犬齿，以及有两
个齿根、上表面有许多齿尖的前臼齿和臼齿。这些齿尖沿着牙齿的中轴或多或少地排列在一
条线上。
随后时代中经过“漫漫长夜”发展起来的整个哺乳动物大家族，都是在摩尔根兽这样的身
体特征的基础上一步步分化、演变出来的。从这个意义上说，摩尔根兽代表了包括我们人类
在内的整个哺乳动物大家族的祖先类型。
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摩尔根兽
劫后余生
我们已经知道，恐龙悲剧性的大灭绝标志着中生代的结束。实际上，灭绝的不仅仅是恐龙，
那些曾经广泛地分布在海洋中的水生爬行动物——鱼龙、蛇颈龙、沧龙等等，以及翼手龙等
飞行爬行动物，都没有能够从中生代之末的劫难中逃过来。如果在计算那些多得不计其数的
无脊椎动物，那么在这场大劫中遇难的名单就更长了。
实际上，在白垩纪末期发生大劫难的时候，我们的地球已经或正在悄悄地发生着变化。中生
代结束的时候，地球上各大陆彼此的关系基本上已经是现在这个样子了。在亚洲和北美洲之
间出现了白令海峡，在北美洲和南美洲之间却有一条地峡把它们连在一起，而欧亚大陆和非
洲之间则由中东相连。在中生代时曾经是亚洲一部分的大洋州已经完全隔离出去，直到现在
仍然是一块岛屿大陆。
现代各大陆连接的建立在很大程度上是由于白垩纪晚期地壳开始上升的结果。那些在中
生代中期和晚期低洼而被浅海淹没的部分大陆区域到了白垩纪晚期和随后的新生代上升露
出了海面，浅海大幅度地后退，这一时期开始的造山运动奠定了喜马拉雅山、阿尔卑斯山、
落基山和安第斯山等重要山脉的雏形。
伴随着现代大陆轮廓的形成、大片陆块的上升以及新山系的升起，世界性的气候改变开
始了。在中生代中期和晚期，世界上大部分地区均为热带和亚热带，从赤道一直到很高纬度
的地区气候都比较一致，季节变化很小，因此热带植物和恐龙可以从欧亚大陆北方和加拿大
一直分布到南大陆的顶端和大洋州。当大陆上升和新的山系形成的时候，地球上的环境开始
向着多样化的方向逐渐变化，气候带逐渐形成并随着时间的前进而彼此之间的界线越来越分
明。季节的更替也越来越显著，尤其是在高纬度地区，严寒的冬季和炎热的夏季形成了巨大
的反差。
当然，世界气候的这种显著变化在恐龙绝灭之前就已经给地球上的植物面貌带来了改
变。在白垩纪还没有结束之前，现代落叶树已经出现了，过去由古老的蕨类植物和松柏植物
组成的一派翠绿的森林被橡树、柳树、梓树以及许多其它我们所熟悉的树木更新成了叶型多
样外貌斑驳的状态，生物群落中植物的多样性增加了。
也许，正是这些地球本身的变化才是恐龙以及那些统治中生代的爬行动物灭绝的根本原
因，而小行星撞击等因素所起到的作用则仅仅是给一个已经准备好的炸药包点燃了导火索。
但是不管怎样，恐龙以及一大群爬行动物在白垩纪结束的时候戏剧性地消亡了，爬行动物家
族劫后余生的成员只有始鳄类、龟鳖类、鳄类、蜥蜴和蛇类、以及分布很局限的喙头类，而
且始鳄类只苟延残喘到新生代初期，并没有像另外几种幸运的爬行动物亲戚一样延续到现
代。
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中生代结束时的各大陆位置
劫后余生后的真正胜利者实际上只有鸟类和哺乳动物。新生代的鸟类在中生代鸟类的基础上
发展得异常迅速，发展出了一个特别多样化的飞行脊椎动物类群。而哺乳动物，虽然它们早
在三叠纪就已经和恐龙一起出现了，但是却一直生活在恐龙的阴影之下。直到那些爬行动物
灭亡之后，腾出了许多生态位，劫后余生的哺乳动物迅速地辐射分化出众多的类群占领了这
些生态位，并且一直保持着优势直到今天。
谁度过了劫难
我们知道，在中生代哺乳动物已经发展出了五个目：柱齿兽目、三锥齿兽目、对齿兽目、古
兽目和多尖齿兽目。
这些古老的哺乳动物并没有全部生存到新生代，三锥齿兽目、对齿兽目和古兽目早在白垩纪
早期之末就已经绝灭了，它们连目睹中生代之末大劫难的机会都没有赶上。
但是，古兽目在灭绝之前却分化出了有袋类和有胎盘类两大哺乳动物新类群。这两大类
哺乳动物拥有更加完善的适应变化着的生态环境的能力，因此，它们强大的竞争能力不仅使
得上面提到的那三个目的古老哺乳动物在它们出现后不久就退出了历史舞台，而且使得它们
顽强地度过了中生代之末的大劫难，并在随后的新生代里占据了恐龙空出来的几乎所有生态
位，分布遍及了地球上几乎每一个角落。
最后，有一种神秘的哺乳动物——单孔类，它们像隐士一样至今仍然生活在澳洲一些偏远的
角落里。由于化石发现的缺乏，科学家对这种神秘动物的家系关系始终没有搞得很清楚，不
过从它们保留的那些非常非常原始的特征（例如卵生）来看，它们肯定代表的是一支最古老
的哺乳动物的孑遗。有些科学家推测，单孔类很可能是古老的柱齿兽目的后代。
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巨袋鼠——一种古老的有袋类
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古裂脚兽——一种古老的有胎盘类
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一种多尖齿兽类化石
鸭嘴兽与单孔类
直到现代，在澳洲“世外桃源”中还躲着一类原始的哺乳动物，这就是生活在澳大利亚的鸭嘴
兽（和生活在伊里安岛的针鼹。它们体表已经有毛发可以保温；体温不高而且有变化，但仍
然可以保持在一定的范围内；它们没有乳头，但是有乳腺，可以用乳汁哺育幼仔；因此，它
们无疑应该是一种哺乳动物。但是，它们繁殖方式却不是胎生而是卵生，这使得它们又带有
了明显的源于爬行动物祖先的原始性。它们被分类为一个独立的亚纲——原兽亚纲中的唯一
一个目——单孔目。
有证据表明，单孔目是从柱齿兽类中早期分化出来的一支，后来就一直保持着自身的原始性
状而幸存至今。它们是反映早期哺乳动物的活化石。
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鸭嘴兽
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针鼹
有袋类
后兽次亚纲中唯一的一个目就是有袋目。它在白垩纪起源于古兽类祖先后即经历了大发展，
在全世界广泛分布，与原始的有胎盘类哺乳动物处于多少相等的地位而彼此竞争着。但是随
着新生代的来临，有胎盘类开始显示出更加强劲的进化优势，使得有袋类在大部分的大陆区
域内大大衰退并最终灭绝。
然而在两个地区里，有袋类在与世界其它地区隔绝的“世外桃源”里继续生存着。
一个地区是澳大利亚，在白垩纪或白垩纪末期在有胎盘类还没有来得及侵入时就与亚洲
大陆完全分开。由于没有有胎盘类的竞争，有袋类得以充分发展并产生了广泛的适应辐射（像
光线四射般地进化从而占领各种生态龛），产生了肉食性的袋鼬类及植食性的袋兔类和双门
齿类。直到今天，有袋类仍是澳大利亚占优势地位的哺乳动物；袋狼、袋獾等食肉动物追逐
着各种袋鼠，扮演着与亚洲大陆腹地的狼、獾以及各种鹿类和牛羊类相似的生态角色。
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袋狼
另一个地区是南美洲，在第三纪早期由于地峡断裂而与北美洲隔离。在隔离之前，它庇护了
一个包括有袋类和原始有胎盘类的动物群。在隔离之后，因为进步的有胎盘类没有机会从北
美大陆进入，有袋类得以继续进化发展，成为遗留下来的原始有胎盘类后裔的有力竞争者。
它们一直相当成功地生活到第三纪结束，那时侯南美洲又一次通过地峡与北美洲联结起来，
高度进化了的有胎盘类从北方入侵，激烈的竞争造成了绝大多数有袋类和原始的土著有胎盘
类的灭绝。
有袋类在其它地区的发展是有限的。在第三纪的早期和中期，它们曾经生活在欧亚大陆，
但是后来就从这些地区消失了。
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负鼠——一种现生的美洲有袋类
真兽类
差不多与有袋类起源的同时，从古兽类中还分化出了另外一种更具进步性的哺乳动物。它们
从古老的爬行动物祖先的卵那里继承下来的尿囊膜与母亲的子宫内膜发生了接触，形成了它
们特有的胎盘。从此，营养物质和氧气可以通过胎盘从母亲体内输入正在发育的胚胎和胎儿，
保证了胎儿在母亲体内的正常发育。因此，当这种哺乳动物的幼仔出生的时候，它们比有袋
类更加成熟，从而使它们将来的发育和成长更加有保障。这一进步性状的获得，使得它们在
进入新生代以后在竞争中战胜了陆地上的几乎所有对手，发生了范围广阔的适应辐射，填补
了恐龙等爬行动物灭绝以后地球上空出来的各个生态龛。正因如此，这种进步的哺乳动物被
称为有胎盘类或真兽类，成为哺乳动物中最成功的一个次亚纲。
在骨骼结构上，真兽类也拥有一系列进步特征。
真兽类脑颅扩大，反映出比有袋类具有更高的智力。
真兽类牙齿进一步分化，基本齿式固定为上下颌每边各有3个门齿、1个犬齿、4个前
臼齿和3个臼齿，用数字模式表示就是3-1-4-3。臼齿的形态则固定为三楔式模式及其各种
变型。
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三楔式臼齿模式图
在许多比较进步的真兽类当中，在上臼齿后内角上还有一个第四主尖--次尖。在很多真兽类
的臼齿上还有各种不同的脊或棱；在牙齿的边缘还有某些附加的小尖。
在真兽类当中，颌的动作造成上下臼齿间的相互运动有4种类型：（1）上下臼齿上这
些尖的交错咀咬，以擒住和撕咬食物；（2）牙齿边缘或棱、脊彼此剪切，以切碎食物；（3）
牙齿一定部分互相对压，以压碎食物；（4）相对齿面像磨粉机一样互相研磨，以磨碎食物。
可以说，真兽类哺乳动物在新生代之所以能够取得成功，大部分应当归功于交咬、剪切、
对压和研磨四种作用对以三楔式臼齿为出发点的牙齿的适应辐射。
第一次大爆发
最早的真兽类是白垩纪出现的食虫类（目）。进入新生代以后，真兽类从这一基础上分化出
来，以很快的速度进化，造成了一个范围广泛的适应辐射，在古新世到始新世发生了新生代
哺乳动物历史上的第一次进化大爆发；大爆发的结果，一个适应于各种不同的生态环境的古
老哺乳动物群占据了古新世和始新世的优势地位。这个古老哺乳动物群包括以下几个类群：
食虫类（目）中的大量原始类群。
翼手类（目）：哺乳动物中的飞行健将。它们可能在很早的时间就从食虫类祖先分化出
来了，而且在其进化的早期阶段进化速率很快，因为已知的始新世蝙蝠就已经高度发展得和
其现代亲属没有很大的差别了。蝙蝠在飞行时不断发射出一种超声波，当前方有障碍物或昆
虫时就将超声波反射回来；蝙蝠的耳朵感受到这种“回音”即可以采取躲避或捕食行为。因
此蝙蝠能够不依赖视觉而在夜间飞行和捕食。这种特殊的适应也许正是它们能够一直成功地
生存至今的原因。
类（目）的祖先类型，其后代鼯猴一直在东南亚热带森林中延续到现代。贫齿类（目）
中的古贫齿类。
纽齿类（目）。
裂齿类（目）：这是生活在早第三纪的一类奇特的大型动物，比如裂齿兽，体型有大个
头的熊那么大；强壮的骨骼、笨重的四肢和带爪的“手脚”也都和熊十分相似。可是，它们的
头骨却与啮齿类酷似，上下颌上长有增大的凿状门齿。
灵长类（目）中的低级灵长类，包括已经灭绝了的平猴类、腕猴类和更猴类以及狐猴类、
懒猴类和眼镜猴类。
（犭亚）兽类（目）：骨骼与兔形动物和啮齿动物近似的小型动物。最早出现于白垩纪，
古新世种类繁多，至渐新世初期灭绝。为亚洲特有动物，以我国最多，主要代表有强棱齿兽、
（犭亚）兽、假古猬、宽臼兽、莫鼠兔等。
古食肉类（目）：一群早在晚白垩世就已出现的古老的肉食性哺乳动物，包括三角齿兽、
倍齿兽、鬣齿兽和牛鬣兽等。绝大部分在始新世末灭绝，只有鬣齿兽类一直生存到上新世的
早期。
踝节类（目）：古新世和始新世的原始有蹄动物，是从食虫类进化而来的最原始的有蹄
类。包括熊犬科和中兽科两个科。
钝脚类（目）：在古新世起源于踝节类，是在进化的早期阶段就向体形巨大化发展的有蹄类
类群，代表动物有冠齿兽、恐角兽等。大多数在始新世末灭绝，少数种类在亚洲残存到渐新
世以后灭绝。其进化的顶峰代表是晚始新世的尤因兽，体形大小如大个体的犀牛；头骨长，
上面奇特地长着6个角--两个小角在鼻子上，两个在犬齿上方，两个在头的背部。
南方有蹄类（目）：古新世晚期从亚洲的某种踝节类祖先起源，早始新世迁徙到北美并
继续迁徙到南美，然后仅分布在南美的一支原始有蹄类动物。其中的型兽和黑格兽在第三纪
中期及其多样和繁盛，有一些种类一直延续到更新世。
滑距骨类（目）：古新世起源于南美洲的某种踝节类，而后局限在南美大陆一直生存到
更新世有蹄类动物。其中的原马型兽发展得和马类很相似，也经历了侧趾逐渐退化的过程。
当上新世真马从北美大陆侵入南美以后，原马型兽在与真马的竞争中失败而灭绝了。后弓兽
类在身体上则与北美的骆驼趋同进化，不过它的鼻部却很可能像现代貘一样长有一个短而能
够伸缩的鼻子。
闪兽类（目）：始新世起源于南美洲的某种踝节类，而后局限于南美大陆持续到中新世
的有蹄类动物。它们在早期就已经向巨大体形的方向发展，渐新世和中新世的闪兽站立时肩
高有一米五以上。
焦兽类（目）：仅生活在早第三纪的巨大的南美有蹄类，很可能是某种踝节类的孑遗物
种之一。
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鼹鼠--一种现生食虫类
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鼯猴
异蹄类（目）：古新世另外一种南美有蹄类，很可能是某种踝节类的孑遗物种之一。
在地球的绝大部分陆地上，这个庞大的古老哺乳动物群在始新世结束时基本上被现代哺
乳动物的祖先取代了，仅有少数类群残留到以后的年代，个别种类如狐猴类、眼镜猴类等仍
生活在地球上的个别地区。但是南美有蹄类，包括南方有蹄类、滑距骨类、闪兽类、焦兽类
和异蹄类则因为与其它大陆隔绝的独特环境而在新生代的大部分时间里仍然不断地繁衍分
化着，其中的南方有蹄类一直延续到更新世，滑距骨类则直到上新世才灭绝。