rna合成

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2023年2月19日发(作者：)

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16.2原核生物的转录过程

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原核生物的转录过程

TheProcessofTranscriptionin

Prokaryote

大肠杆菌

弧菌属球菌属

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原核生物的转录过程可分为转录起始、

转录延长和转录终止三个阶段。

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RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的

起始区域。

DNA双链解开，使其中的一条链作为转录

的模板。

一、转录起始需要RNA聚合酶全酶

转录起始需解决两个问题：

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双链打开，形成开放转录复合体(open

transcriptioncomplex)；DNA分子接近-10区域的部分

双螺旋解开后转录开始。DNA双链解开的范围只在17

bp左右，这比复制中形成的复制叉小得多。

聚合酶全酶(2)识别并结合启动子，形成闭合

转录复合体（closedtranscriptioncomple）；

3.在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成第一

个磷酸二酯键：

RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3

转录起始复合物:

5-pppG-OH+NTP5-pppGpN-OH3+ppi

转录起始过程：

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的转录起始

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第一个磷酸二酯键生成后，转录复合体的构象

发生改变，σ亚基即从转录起始复合物上脱落，

核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于

DNA模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶

段。

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二、RNApol核心酶独立延长RNA链

1.亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，

与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链

不断延长。

(NMP)

n

+NTP(NMP)

n+1

+PPi

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大肠杆菌的转录泡局部结构示意图

转录空泡(transcriptionbubble)：

RNA-pol（核心酶）····DNA····RNA

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转录延长以下特点

①核心酶负责RNA链延长反应；

②RNA链从5-端向3-端延长，新的核苷酸都是加到3-OH

上；

③对DNA模板链的阅读方向是3-端向5-端，合成的RNA链

与之呈反向互补，即酶是沿着模板链的3向5方向或沿着

编码链的5向3方向前进的；

④合成区域存在着动态变化的8bp的RNA-DNA杂合双链；

⑤模板DNA的双螺旋结构随着核心酶的移动发生解链和再

复合的动态变化。

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转录过程中DNA的超螺旋结构变化

转录过程中DNA的双螺旋结构发生解链和

再复合的动态变化

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在原核生物转录延长时电镜下观察到的现象

多聚核糖体现象

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三、原核生物转录延长与蛋白质的翻译同

时进行

5

3

DNA

核糖体

RNA

RNA聚合酶

在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行；

转录尚未完成，翻译已在进行。

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原核生物的转录终止

1969年，JRobert在用T4噬菌体感染大肠

杆菌时发现了能控制转录终止的蛋白质，

命名为ρ因子。

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依赖因子的转录终止

非依赖因子的转录终止

四、原核生物转录终止分为依赖因子与

非依赖因子两大类

转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停

顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复

合物上脱落下来。

依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物

转录终止分为：

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因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，亚

基分子量46kD。

因子能结合RNA，又以对polyC的结合力最

强，但对polydC/dG组成的DNA的结合能力就

低得多。

因子还有ATP酶活性和解螺旋酶(helicase)的

活性。

（一）依赖因子的转录终止

因子：

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因子的作用原理：

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（二）非依赖因子的转录终止

DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序

列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构来

终止转录。

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茎环结构使转录终止的机制

使RNA聚合酶变构，转录停顿；

局部RNA/DNA杂化短链的碱基配对是最不稳定的。

RNA链上的多聚U也是促使RNA链从模板上脱落的重

要因素。

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小结

原核生物的转录过程：

包括起始、延伸及终止阶段

重点掌握起始阶段RNA聚合酶的亚基对启动子-35

区的识别及结合；在-10区发生DNA双螺旋结构的解链。

原核生物的转录终止包括依赖因子的转录终止

和非依赖因子的转录终止两种方式。