多毛类

多毛类

居里夫人名言-庆科

2023年2月21日发(作者：潜水钟与蝴蝶)

云南澄江早寒武世带触手的蠕形动物—

第28卷第1期

1989年1月

古生物

ACTAPALAEONTOLOG}ICA81NICA

"

.

.1

J越.,1989

云南澄江早寒武世带触手的蠕形动物

.

前言

侯先光陈均远

(中国科学院南京地质古生物研究所)

蠕形动物虽是非常常见的生物,由于缺乏

坚硬的矿化的外骨骼,其遗骸易于腐烂,只有在

特定的条件下才得以保存成为化石.因此,蠕

形动物化石在地质记录中是极其罕见的.这就

是科学家对于蠕形动物化石给予极大关注的重

要原因.人们对各地质历史时期中蠕形动物的

知识很大程度上依赖于通过对痕迹化石的研

究.但同一物种由于环境的不同可以形成完全

不同的痕迹,而完全不同的物种也可能形成完

全相同的痕迹(ConwayMorris,Pickerin&

Hadand,1982).因此,痕迹化石造迹主的确定

是一件极为棘手的事情.

本文所记述的是一种形态极为奇特的蠕形

动物化石.

nOV.,其前终端具一可伸缩的吻,躯干具细密的

横环,躯干前端的背部具5对分节的触手.这

一

化石与任何已知的化石种类和现生动物均难

以直接对比.它具有可_{申缩的吻,5对分节的

触手表明它与环节动物的多毛类具有某些演化

上的联系,但躯干外表面光滑又与多毛类不同,

而相似于环节动物的寡毛类和原环虫类.我们

认为.可能为一原始的环

节动物,与现生多毛类具有较为密切的演化关

系.

肯定无疑的多毛类环节动物化石分布的下

限为早寒武世的地层,以MyoseolexVetu-

stovermls作为代表,发现于南澳大利亚坎加鲁

岛旱寒武世晚朝EmuBay页岩(Glaessner,

1979).着名的加拿大审寒武世布尔吉斯页岩

保存了众多的多毛类化石标本,其中仅Can口.

diasplnosaWa]cott一种与玩主的金扇虫类

(chrys0ca1ids)具有某些相似性,其余物种均

不能与现生多毛类直接比较(ConwayMorris,

1979)..

最早的多毛类化石记录始于前寒武纪晚

期,为埃迪卡拉动物群的重要组成部分,由D一

~~usonia,Sprglna和Marywadea3属所组

成(Glaessner&Wade,1966;Wade,1972;

Glaessner,1976).但这3属是否属于多毛类

仍有争议oConwayMords(~979)和Runne.

gar(1982)认为,它们与现生多毛类的相似性

与趋同演化过程有关.

虫体外表面具排列规则乳突(papillae)的蠕

形动物化石,如Palaeoscole~和Protoscolex,

在世界各地的寒武纪和奥陶纪地层l中广泛分布

(Whittard,1953;Robison,1969;Gla~ssner,

1979;,Pickerill&Harland,

1982;ConwayMorris&RobiSOil,1986;侯先

光,孙卫国,1988)oConwayNtorris和Robison

(1986)认为,规则的呈环形排列的乳头状突起

可能与内分节有关.因此,这一类化石可能是原

始的环节动物,或是与环节动物有密切关系的

其它动物的分支(Ruilnegar,1982;Conway

Morris,1985).具有这种特征的化石标本地理

分布虽广,但所发现的标本数量不多,迄今未发

现显示头部特征的化石标本.这类蠕虫化石标

硅

,J

1朝侯先光等:云南澄Ⅱ早寒武世带触手的蠕形动物——m…gen

本在云南澄江和晋宁下寒武统筇竹寺组玉案山

段Eoredlichia带下部均有发现,化石记录表

明其前端具有与鳃曳动物相似的刺状吻.这一

发现对躯干表面具排列规则乳突的蠕形动物化

石是否是环节动物提出了怀疑.如果这一类化

石属于环节动物的话,那么寒武纪具刺状吻的

蠕虫化石是否都是鳃曳动物就有重新考虑的必

要.

澄江动物群中蠕形动物化石发现颇多,已

采集数以百的化石标本.其中以Mao6an—

shaniacylindricaSunetHou一种占优势.本

文所描述的蠕形动物Facivermisyunnanicus

.为稀少化石类型,共发现了5

个动物个体,其中4个个体保存在同一岩石表

面上,并相互叠压.所有标本于1987年采自澄

江帽天山西小坡M和M,栗坑内,层位为下寒

武统筇竹寺组玉案山段Eoredlichia带下部

(侯先光,1987a,插图2,4;陈均远等,1989a,插

图1,2).

鸣谢本文为澄江特异埋藏化石群研究计

划的部分成果,研究经费由中国科学院院长基

金所资助.野外工作期间得到云南澄江县政

府,澄江磷酸盐厂,云南地质一犬队七分队大力

支持和帮助;研究过程中曾与南京大学地质系

张永辂教授进行了有意义的讨论;周桂琴等参

加了野外工作;邓东兴和徐建周化石照像和放

大,李歌军协助绘图,均致谢意.

化石保存状态和生态方式

澄江特异埋藏化石保存在微细层理发育的

泥岩层申,由于构造解理发育,许多化石体为解

理所通过,造成极大的憾事.当前所描述的化石

标本保存甚好,只是由于构造解理的原因,未获

完整的化石个体.

化石体大致沿层面延伸,成岩过程受到压

扁,躯干和触手分别通过不同的设细层面,微呈

立体状,显示了躯干和触手之间的空间关系,借

以区别标本的背视或腹视.

正模(图版I,臣1,3)由正,副体标本所组

成,虫体沿层面直件,颜色为内红色与土黄色

的围岩形成鲜明的反差,虫体后部因一构造解

理通过而缺失.其中正体标本(图版l,图1,2;

插图1)触手始端所代表的微层面低于躯干所

通过的微层面,说明该标本所反映的为腹视特

征;躯干左侧触手比右侧触手向下部层面嵌凡

较深,显示了左斜压缩特征.

4个副模标本密集分布在一块只有6cm见

方的岩面上(图版II,图l,2;插图3),它们大致

平行层面延伸,压扁状,所代表的微层面互为不

同.其中登记号为108721的标本(图版II,图

la,2a;插图3a)保存较为完整,虫体略呈…S形,

呈白色,肠道呈黑色.虫体前,后端分别位于不

同的微层面上;由于躯干与层面斜穿,极难使躯

干完整地暴露.虫体前部具5对触手,触手的始

端与躯干的前部部分叠覆,并显示了触手在躯

千上的生长位置.以上事实,'说明该标本所显

示的为背视特征.登记号为108722的标本(图

版lI,图2b;插图3b)前部吻和触手保存较好,

躯千大部分没有保存,所代表的微层面略低于

登记号10872l的标本,虫体前部仅暴露左侧第

二个触手,其余部分仍埋在围岩内未暴露(图版

II,图lb).通过剥离其上覆微层面,才暴露了

5对触手(图版II,图2b);第三对左触手的始

端似乎部分叠覆在躯干上(图版II,图2b,3b),

由此表明该标本可能代表了背视特征.登记号

108723所代表的标本(图版II,图lc,2c;插图

3c)仅保存触手及躯干前部,与登记号10872l

躯千前部相交;这2个虫体位于同一徽层面上.

登记号108724所代表的标本(图版¨,图1d;

插图3d)仅保存虫体躯千的一小部分,肠道显

示极为清楚,所在的做层面均高于前述,个虫

体.以这一虫体延伸方向判断,它似乎不可能

为前述3个虫体的躯干部分,而所代表的另一

个不相同的虫体.

-

蠕形动物在埋藏之前或在完全石化之前由

于经历不相同,经受了不同程度的腐烂作用,产

于云南晋宁梅树村下寒武统筇竹寺组中的蠕虫

在石化之前存在着明显的腐烂过程'侯先光,孙

3古生物2B卷

卫国,198B)o当前所描述的F~unnanicusgen.

et叩.nOV.正模标本(图版I,图1,3;插图1,

2)在石化之前只经受了轻度的庭烂作用.虫体

躯干显示微弱的凸度,躯干环节较为清楚.但

保存在同一块岩石上的其余}个副模标本虫体

躯干均经过强烈压缩作用,不显凸度,环节极不

明显,表皮透明,清楚显示了内部的肠道.图舨

II,图1a所显示的化石,其前部一段躯干模糊不

清,表明体壁经受了腐烂作用,而内部肠道显示

清楚(插图3a).图舨Il,图1c所图示的化石,

其虫体经受了强度的压扁呈薄膜状,与围岩紧

密牯合,使围岩与虫体难以分离.从以上化石

的保存特征说明,这些虫体在石化之前,其肌肉

组织及内部器官曾经受至B不同程度的腐烂(de—

cay).'

澄江动物群中的蠕形动物,化石体呈穿层

现象表明可能营软底底内生活方式,多数原地

埋藏.柔软的泥底,含有很高的zK分,这就是动

物的活动痕迹不易保存下来的主要原因.图版

I,图1,3显示了凸出的肠道,表明肠道内还存

在大量未经消化吞食的食物,食物的成分很可

能是由金臂虫所组成,.因此,Faclvermisgen.

nOV.有可能是食肉类或食腐类动物.属于—

.的另3块化石显示了黑色

的肠道,不具明显的凸起,说明肠道内所台的食

物具有较高的营养价值,为Faclvermhgen.

glov.是食肉类或食腐类生物提供了进～步的证

据.众多的小型双瓣壳甲壳动物金臂虫类(hra—

dot矾s)为Fac~ermisgcnIIOV.提供了食物

来源.

分类学位置和环节动物的演化趋向

Facivermis.~unnantcu$.D.O'V-

为一蠕形动物.蠕形动物包括至少10个以上

门一级的生物门类,其中绝大多数为低等无脊

椎动物,体腔不分节,由于运动的原因,一些生

物外表皮出现横向皱纹.由于这些横向皱纹与

内分节现象无关,因而亦称为假分节现象.体

腔具分节现象的蠕形动物只有环节动物1个

门.本文所描述的新种躯干前端具5对触手,

触手分布于动物体的背部,与分节有密切关系;

每一节具1对对生的触手,表明虫体表面的分

节现象与体腔内部的分节有关,其分类学位置

应属于高等无脊椎动物,因而与环节动物关系

最为密切.环节动物包括多毛类,寡毛类,原环

虫类和蛭类4个主要类别.现生多毛类前端通

常具明显的头部,头部有眼,触手等感觉器官,

并具有1个可以向外翻出的吻(或称咽),各体

节具1对疣足.寡毛类头部退化,体节无疣足,

仅有剐毛着生在体壁上.原环虫类分节不明

显,体节数目少,疣足及刚毛或有或无.蛭类一

般认为是后期演化的结果,虽无疣足,大多也不

具刚毛,但虫体宽略扁,前,后端均具有吸盘,环

节数目固定.

当前的新种前端具触手和外翻的吻,与多

毛类较为相似.所不同的是多毛类触手一般长

在头部,躯干上各环节具一对疣足或剐毛;新种

缺乏疣足,亦未显示刚毛的特征,触手不是直接

长在头部,而是长在近吻部的躯干上.新种外

表面光滑,可与寡毛类和原环虫类比较,但寡毛

类无触手;原环虫类不仅环节较少,其触季的形

态也难与新种对比.由上所述,新种很可能为

原始的环节动物,其中与环节动物中的多毛类

关系较为密切.但也存在许多重要的区别,新

种或为环节动物的一个独立支系.

其实多毛类和寡毛类之间的区分并不是截

然的,某些生物类别兼具多毛类和寡毛类特征,

如多毛类的CapiteUidac和Qucsddac科均或

多或少具有与寡毛类相似的特征(Giere&Ri-

sel-,1981;ConwayMorris,Pickerill&Harl~md,

1982).一般认为,环节动物的多毛类较为原

始,寡毛类是多毛类适应穴居或陆地生话方式

的结果.但因缺乏化石依据,多毛类的起源问

题仍是一个不解之谜.部分学者认为多毛类起

源于原环虫类,并认为原环虫类是环节动物中

最为原始的生物类别(Clark,1979).另一部

分学者提出完全不同的解释,认为多毛粪起源

于类似于寡毛类的动物(Fauchald,1974).尽

1期侯先光等:云南澄江早寒武世带触手的蠕形动物——F……gen.…

管以上两种观点很不相同,但有一个重要的共

同之处是均主张原始的环节动物躯干表面是光

滑的,不具疣足和刚毛.在澄江特异埋藏化石

群众多蠕形动物化石标本中,均未见具疣足或

剐毛的蠕形动物,这一事实似乎为以上的解释

提供了依据.化石记录表明,环节动物到早寒

武世晚期才发展了刚毛的构造(Glaessner,

1979),中寒武世发展了疣足的构造(Conway

Morris,1979).寒武纪环节动物均未有颚器的

发现.环节动物多毛类的颚器构造据化石记录

到奥陶纪才出现(ConwayMorris,1979).颚

器的出现似乎是环节动物进化的一个重要标

志.

新种具5对分节的触手,与现生多毛类沙

蚕科的Ninonmoniloveras(Hartman)相似,

但它们的触手生长位置不同.后者5对触手中

其中一对长在口前叶(prostomium),其余4对

长在围口节(peristomium)的侧部.触手的这

种相似性虽不能作为主要的依据来肯定两者的

亲缘关系.但是,我们不能不注意这一事实.多

数学者认为,多毛类头部围口节是躯干最前部

环节愈合而成(陈义,1959);原始的节肢动物

的头部可能是由1个不分节的带有眼睛的头

所组成,现代节肢动物头的发育是通过前部体

节愈合的结果(Clarke,1973),当前新种的触

手不是长在头部,而是长在躯干前端的环节上,

这一分节方式可能代表了原始多毛类的特征.

在漫长的演化过程中,前端各环节的愈合作用

导致向围口节的进化,与此同时触手分布的部

位也产生了相应的变化.

化石描述

环节动物门PhYlumAnnel~da

Lamarck,1809

钢,目,科未定Class,Orderand

Familyuncertain

火把虫属(新属).

横式种Facivermi:

P?120V?

属征虫体分为前部吻和躯干两部分,两

僦对称.躯干细长,呈圆管状,环节发育,无疣

足或刚毛.躯干前端背方具5对分节的触手

(tentacles);触手对生.肠遒(gut)直而简单.

云南火把虫(新属,新种)

Facivermisyannardcas8'.n0v.

(图版I,圈I一4;圈版II,图1—4;插图l一{)

材料共5个虫体化石,其中2个虫体保

存较为完整(图版I,图1,3;图版II,图1a),正

槿标本(图版I,图1,3)具有正,反面.

描述虫体前端为一可伸缩的吻,吻上具

乳头状小突起(pap~tae)(图版I,图2,4;插

图1,2).吻前端未显示颚器.躯干前端向前逐

渐尖细(图版I,图1—;圈版Il,图la,4),之

后的主躯干呈均一的圆管状.正模标本保存长

度为24mm,最大压扁宽度为1.6mm;图版II,

图la所图示的副模标本保存长度约55mm,最

大压扁宽度为3ram.

躯干表面呈密集的环节(图版I,图1,3;插

图1,2).环节横直,排列较为密集,每厘米长

度可排列50—60个环节.但躯干前端部分环

节排列较为稀疏,各环节具有一对触手,躯干未

显示疣足或刚毛.

触手共5对,分布于躯干的前端背部,近等

长,沿虫体背部中线对生(图版I【,图1a,4).触

手由始端向末端逐渐尖细,分节,各节纵向长度

短于它的横向宽度,其形态特征颇似节肢动物

的触觉.正模标本(图版I,图1,3;插图1,2)

触手着生在虫体前端3ram,副模标本C图版II,

图la)和另一副模标本(图版1I,图2b)分别着

生在虫体前端4mm和5mm长度范围内.

肠构造简单,直管状,宽度近均一.正模标

本肠呈串珠状凸起,表明肠内还残存未经消化

的食物.登记号为108721,108722和108724的

副模标本肠管呈黑色压扁状.

讨论共3块标本保存了虫体的前端部

分,其中以正模标本(图版I,图1,3;插图1,2)

'古生物

插图l触f,掰.

nov.正攘正体标车解释圈(Explanatory

drawingofIheholotypepart)

由于腐烂作用极轻,保存展好,在其第一对触手

之前具一小型次三角形的构造,这一构造排列

有横向乳突,本文将这一构造解释为吻,而不是

头.登记号为108722的副模标本(图版II,图

3b;插图3b)具有较长的吻,井显示砀道顺吻部

向前延伸.另一登记号为108721的副模标本

(图版Il,图4;插图3a)吻的前端具一微向上

凸起的圆形构造,这一构造率文解释为吻前端

的口部.以上2块副摸标本均经受极度压扁作

用,化石体均未显示凸度,呈白色薄膜.吻上的

//.

acles)

≥冬￡;篓k

"

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硅焉j

..

【～l

一一'.～

28卷

插图2F~icermisy蛐.

nOV*正摸尉体标本解鼻团(Explanatory

dzswiagoftheholotyp~亡fparI)

乳突构造未保存,表明这2块化石在石化之前

经受较为明显的腐烂过程.

登记号为108721的副模标本(图版II,图

h,4)星背视保存,躯干前端每环节具一对触

手.正模标本(图版I,图1—4)呈腹视保存,

驱干前端显示排列较为密集的横环(图版I,图

4),横环密集出现的原因可能与躯干紧密压扁

作用有关.,'

插图4为

.背视形态的复原.复原图的编制主要

侯先光等:云南澄江早寒武世带硒手的蠕形勒——,gnov.37

l

eS)

插固3Fr出"^"gen-etp-n0v-副筷标本解释图,个虫体保存在同

一

岩块上(Exp)anatorydrawing0￡thef0urparatypeswhichw￡Yed

iotheeslab)

以正模标本作为依据,触手特征复原主要以登

记号为108721的副模标本(图版II,图h)为

依据.已知的化石标本未保存虫体后部,复原图

中关于虫体后部的特征完全是推测性的.

古生物

插图4Facivermisyunnan~.[tov.背视复原图

R~storatio[tofFaelvermisyunnan~asge[…1Jew

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likeanimalsisknown3sFacivermisyunnanicas

,possibleprimitiveannelidwhich

possesses5pairsofsegmentedtentaclesdisposed

bodyisclearlysegmentedintoringswithaspinous

stineobserved

fromaraisedpositivereliefsuggeststheinterpre—

tationofaswallowedprey,possiblybradoriids

silsarenormalIvob.

servedlolodgeslightlyobliquetothebedding

plane,whichsupportsthesuggestiveconclusionthat

theanimalshadbeenburrowersbeforetheyhap—

penedtobeburiedinsltu.

ThebiologicalaffinityofFaHvermishasbeen

studiedinthepresentpaperbytheauthorswho

havecollartoasuggestiveconclusionofitsannelld

tnoticeablefeaturesofthepre—

sencwo"n—likefossilsaretheringingofthebody.

andtiletentacledtrunkInitsanteriorportion.

whicharebelievedtobenotonlyexternalbut

involvingmanyoftheinternalstructuresaswel1

Facivermishearinganevertedproboscistogether

with5-pairsofsegmentedtentaclesinitsanterior

古生物28卷

taperingportionofthetrunkshowsacomparable

affinitytolivingnereidpolychaetes,inwhich,

however,allthe5pairsoftentaclesarepositedon

thehead,andtheirheadcons~tsof2mainparts:

theprostomiumrregioninfrontofthemoutb)

andtheperistomium(regionaroundthemouth).

Intheir5-pairsoftentacles,onepairispositedin

frontoftheprostomiumandtheother4pairsare

ferent

disposkionofthetenutc]esbetweenFacivermisand

livingnereidpolychaetesisIikelyinterpretedas

resuItingfromanevolutionarychangeinthe

tentaeledanteriortrunkofprimitiveannelidsto

afusedheadoflivingnereidpolychaetes.

Thereareconfusedviewso171theoriginand

carlvevolutionofannelidsamongthemodern

cientificcommunity.'Dic~imonia,Spriggl口and

MarywadeaoftheEdiacarianage,areinterpreted

astheoldestfossilrecordsofpolychaetesbya

irpolychacteaf—

finltyisquestionedbyConwayMorris(1979)and

Runnegar(1982),whoconsideredintheirpapers

themorphologicalresemblancesbetweenEdiacarian

polychaetesandlivingpolychaetesassuperficia1.

Theunquestionedoldestpolyehaetesconfirmedby

thepresenceofbristlesareknownfromtheupper

-

enceoftmrap0diaiaannelidsisfirmlyevidenced

1)vthefossl1recorduntiltheMiddleCambrian

whilejawsweredelayedinpresenceuptothe

MorrisandRobison

r1985)establlshedanewclassPalaeose61ecidafor

theworm-Iikemetazoanswithapapillateepidermis.

Theyconsidereditprobablyasanextinctgroupof

theAnnelida,andinterpretedtheannulararrange-

mentofthepapillaetobereflectingmetameric

m—likefossilsjnourcol-

lectionsdominantlypossessaretractableprnb~cis

ji1frontofthetrunk,withnumerouspapillaeon

epidermisbothrandomlyandannuIarIyar.

ranged

tsarrendersanannelidaffinityofthePalaeosco--

rnativeinterpre-

rationisalsopossiblethatthepitspreviouslyin-

tepretedtobepapillaeareiikelythehousingof

bristles;d

stronglysupportanannelidaffinityofthepitted

worm—likeanimaisintheEarlyCambrian

Availableforthepresentstudyarefivespeci—

.

collectedfromQuariiesIvhandM3inthewestern

ivekmSE0f

reembeddedinthelaminar.

edmudssonelayersoft?