生物种
-硕士学位论文
2023年2月16日发(作者：法理学张文显)1
物种的形成步骤及其方式
选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成(Speciation)。
物种起源是生物学的一个中心问题，目前广为学者们所接受的是
地理物种形成说(Geographicaltheoryofspeciation)。
1.物种形成的步骤
地理隔离(Geographicalisolation)：通常是由于地理屏障形起
的，将两个种群彼此隔离，阻碍了种群间个体交换，从而使基因
交流受阻。
独立进化(Independentevolution)：两个地理上和生殖上隔离的种
群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。
生殖隔离(Reproductiveisolation)机制的建立：若地理隔离屏障消
失，两个种群的个体可再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，
基因交流已不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。
2.生殖隔离形成的因素
(1)合子前隔离(Prezygoticmechanisms)：发生在合子形成之前，
阻碍受精(Fertilization)和形成合子(Zygote)。
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栖息地隔离(Habitatisolation)：两个种群虽分布于同一地理区
域，但各有自己的栖息地。
时间隔离(Timeisolation)：两个种群虽有共同的分布区，但性
成熟时间不同，如成熟于不同季节。
行为隔离(Behaviorisolation)：交配前的行为不同，使彼此不
能相容和交配。
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生殖器官隔离(Organsofgenerationisolation)：动物的生殖器
官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。
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(2)合子后隔离(Postzygoticisolation)：发生在合子形成以后，
虽然两性配子可受精并形成合子，但合子无生活能力，或只能发
育为不育的杂种。
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杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。
发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或
破坏。
F2代受损。F1代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多
生活能力弱和不育的个体。该现象称为杂种破落(Hybriddecline)。
如树棉(Gossypiumarboreum)与草棉(Gossypiumherbaceum)之间
的F1杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。
3.物种形成的方式
(1)异域性物种形成(Allopatricspeciation)：
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通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化，形成生
殖隔离机制，如猫科、犬科等大型食肉兽，鸟类等，其分布范围
很大，食性不专，一般采取K-对策繁殖，通常要经历很长时间才
形成两个物种。
通过种群中少数个体从原种群分离出去，到达他地并经地理
隔离和独立演化而成新种。与母群隔离的种群通常规模不大，是
处于半孤立状态的边缘小群。这种新种形成方式多见于啮齿类、
灵长类、昆虫等属于r-繁殖对策的种类。
(2)邻域性物种形成(Parapatricspeciation)：
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出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。在一个分
布区很广的物种，由于边缘栖息地环境上的区别，使种群内的次
群分化、独立，虽然没有出现地理隔离屏障(以此与异域形成Ⅱ型
相区别)，也能成为基因流动的障碍，在自然选择的作用下，逐渐
形成生殖隔离机制而形成新种。邻域形成多见于活动性少的生物，
如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。邻域形成显然不如异域形成普遍。
(3)同域性物种形成(Sympatricspeciation)：
在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，
子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种
在自然界中同域性物种形成的可能性很少，一般认为寄生生
物中最有可能出现同域性物种形成。因为寄生物常具有宿主的特
异性，又多在宿主体内交配，故较易形成与母群的生殖隔离。
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一个不容争辩的同域性物种生成的例子是植物通过多倍体
(Polyploitly)发生的。多倍体是整个染色体组的自发复制，致使个
体中原来染色体数成倍增加。多倍体在植物中很常见，通常形成
更大、生命力更强的形态。多倍体在动物中通常不能存活，尽管
有一些两栖类是多倍体。
多倍体植物与原来种群在性上不再兼容，但能建立一个占据
不同生境的独特种群。大米草(Spartinatowunsendii)是来源于
a的多倍体。它比原来植物生命力更强，在英国占据了大
面积沙丘地域。
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4.岛屿物种形成
岛屿由于与大陆隔离，往往易于形成适应于当地的特有种
(Endemics)，如通过大陆漂移而形成的澳洲具有一些奇特的生物
种类，如有袋类动物(如袋鼠、袋熊、袋狼、袋鼬、袋鼹、袋狸、
袋貂等)。
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再如南美大陆以西的Galapagos群岛，有14种达尔文雀
(Darwin'sfinch)。大约在1亿年前，其祖先由南美大陆迁移而来。
由于在当地无竞争对手和天敌，繁殖很快并分布至各岛，各自适
应当地环境，通过生殖隔离，形成独立的物种。有的生活于树上
食虫，有的食种子和果实，还有的专门用仙人掌叶针挑剔藏在树
孔中的昆虫。像这种由一个共同祖先起源在进化过程中分化成许
多类型，适应于各种生活方式的现象，称为适应辐射
(Adaptiveradiation)。
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