广州南沙湿地公园

广州南沙湿地公园

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广州南沙3种红树植物生理生态特性的比较

缪绅裕;李德宁;邓鸿英;王厚麟;陈健辉

【摘要】利用叶绿素计和便携式光合蒸腾仪同步测定了广州南沙湿地公园人工种

植的3种红树植物叶片的生理生态特性,以比较外来种和本地种对海岸潮间带的生

态适应性.结果显示:所测定的3种植物的各生理生态指标之间均无显著差异.无瓣海

桑(Sonneratiaapetala)叶片的绿色度、日均净光合速率、呼吸速率、总光合速率、

净光合速率/呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度分别为50.12、18.194μmolCO2·m-

2s-1、2.531μmolCO2·m-2s-1、20.725μmolCO2·m-2s-1、7.188、3.361

mmolH2O·m-2s-1、609.025mmol·m-2s-1.除叶片绿色度外,外采种无瓣海桑有

较高的净光合速率、总光合速率、净光合速率/呼吸速率、蒸腾速率和较低的呼吸

速率,有机物积累较多,生长快,环境适应性强;外来种假红树(Laguncularia

racemosa)各指标值基本处于中等水平;而本地种桐花树(Aegicerascorniculatum)

净光合速率较低、呼吸速率较高,生长相对较缓.

【期刊名称】《广州大学学报（自然科学版）》

【年(卷),期】2011(010)001

【总页数】6页(P31-36)

【关键词】红树植物;叶绿度;生理生态特性;无瓣海桑;假红树;桐花树;广州南沙湿地

公园

【作者】缪绅裕;李德宁;邓鸿英;王厚麟;陈健辉

【作者单位】广州大学华南生物多样性保护与利用重点实验室,广东,广州,510006;

广州大学生命科学学院,广东,广州,510006;广州大学生命科学学院,广东,广

州,510006;广州大学生命科学学院,广东,广州,510006;广州大学华南生物多样性保

护与利用重点实验室,广东,广州,510006;广州大学生命科学学院,广东,广州,510006;

广州大学华南生物多样性保护与利用重点实验室,广东,广州,510006;广州大学生命

科学学院,广东,广州,510006

【正文语种】中文

【中图分类】Q948.15

红树林是热带亚热带潮间带的木本植物群落，其生境具有气温高、湿度大、光照强、

盐度高等特点［1］;它也是自然辅助的高生产率的生态系统，具有高光合率、高呼

吸率和高归还率的特点，是河口海湾生态系第一性生产量的重要贡献者［2］.

无瓣海桑(Sonneratiaapetala)为海桑科乔木，天然分布于亚洲沿海和东太平洋群

岛.1985年自孟加拉国引入海南东寨港，1993年将其引至湛江市沿海种植［3］，

2000年起作为广东沿海滩涂主要造林树种之一，大量推广种植，并获得较好的生

态、经济和社会效益［4］.但也有学者把无瓣海桑列为广州(南沙)外来入侵植物，

认为危害程度中等，被评价为“有一定风险，需进一步获取相关信息或采取防范监

控措施”［5］.有学者对广州南沙的6年生无瓣海桑光合作用及其与生理生态因子

的关系进行过研究［6］.

假红树(Lagunculariaracemosa)，又名拉贡木、拉关木等，为使君子科乔木，原

产美洲西岸、东岸，以及非洲西岸［1］.国外有学者研究了假红树和亮叶白骨壤

(Avicenniagerminans)的光合行为和资源利用［7］，并研究了假红树的木质化

及纤维质量、不同盐度影响下的叶片组织和盐腺分泌作用、叶片的水分利用效率和

气体交换［8－10］.国内1998年从墨西哥拉巴斯市(LaPaz)首次引入海南东寨港，

有学者研究过盐度对其种子发芽的影响，以及盐渍和水渍对假红树生长及生理的影

响［11－12］.

桐花树(Aegicerascorniculatum)为紫金牛科乔木或灌木，自然分布于亚洲热带亚

热带沿岸、东太平洋群岛，以及大洋洲沿岸［2］.作者等曾研究过温室中种植的秋

茄(Kandeliacandel)苗的光合速率［13］，以及大亚湾澳头港自然分布的3种真

红树植物桐花树＞木榄(Bruguieragymnorrhiza)＞白骨壤(Avicenniamarina)的

光合速率、呼吸速率和蒸腾速率日变化［14］.并对深圳福田和海上田园的6种红

树植物叶片的绿色度(SPAD)进行过测定，结果无瓣海桑在所测定的植物中最大

［15］.

植物的生理生态特性因与生态因子的变化密切相关，不同地点或不同环境条件下所

测得的数值一般不易比较［14］.本研究旨在同步测定3种人工种植的真红树植物

(外来种无瓣海桑、假红树和本地种桐花树)叶片的叶绿度、净光合速率、呼吸速率、

蒸腾速率和气孔导度等指标，以便深入了解在相近的生态条件下，它们各自对生态

环境变化的适应性，为探讨外来植物潜在的生态风险提供理论依据.

试验材料为广州南沙湿地(Garmin-12型GPS定位为N22°37.027\';E113°38.361\';

海拔约2m)人工种植的3种红树植物.所测定的无瓣海桑高约8m，花期;假红树

高约2.5m，花期;桐花树高约1.5m，花果期.

广州南沙红树林湿地公园地处伶仃洋之滨，珠江口之畔，三面环海，属南亚热带海

洋性季风气候带.年均气温21.8℃，最冷的1月13.3℃.7月29℃.年无霜期346d，

年均降水量1650mm，年均日照2000h.土壤主要由海湾沉积形成，属于海滩

盐土，养分状况良好.园内有10多种人工种植的红树植物，以无瓣海桑为主，此外

还有海桑(Sonneratiacaseolaris)、秋茄、木榄、桐花树、假红树等［6］.

1.2.1叶片绿色度

用日本产的KonicaMinolta手持SPAD-502型叶绿素计对上述3种植物成熟叶

片进行活体测定，每种植物选择3个以上个体的成熟叶片(距顶端叶片第3枚或第

3对)，各60个重复.

1.2.2叶片净光合速率、呼吸速率、蒸腾速率和气孔导度

野外测定在广州南沙人工湿地向水侧植物无遮蔽的林冠层(步行栈道上)进行.由于广

州的天气不稳定，测定日当天(2010年6月5日)多云间晴，9∶00前雷阵

雨;16∶00后阴天.

用北京雅欣理仪科技有限公司生产的Yaxin-1102型便携式光合蒸腾仪依次连续进

行3种植物叶片各生理生态指标(其中测定呼吸速率时，叶室和探头遮光)的活体测

定，同时测定大气温度、光合有效辐射、大气CO2浓度、相对湿度等生态因子的

日变化.从10:20～15:20，每间隔5～10min测定1次生态因子，间隔约1h测1

次生态生理指标，每次测定每种植物连续测定3个重复，计算出平均值和标准差，

并用t检验分析它们之间的显著性差异.

植物叶片的绿色度是相对叶绿素含量读数，通常与叶绿素含量呈正相关［16－

17］，但多数外来植物的叶片绿色度并不显著高于本地植物［15］.对3种人工种

植的红树植物绿色度测定的结果见表1.从表1可见，假红树叶片的绿色度值最大，

桐花树居中，无瓣海桑的最小，但3者之间经统计检验无显著差异.

本次测定的红树植物叶片绿色度，与深圳红树林的无瓣海桑叶片绿色度

(66.54±7.34)和桐花树(48.19±7.94)均有一定差异，可能是多方面原因造成的，因

为植物叶片绿色度受个体年龄、部位、叶片生长发育、季节、生境光照和温度等多

个因素的影响［16－17］.

测定日气温的变幅(27.3～34.0℃)较小(图1)，日较差6.7℃，平均(30.81±1.33)℃.

因受太阳辐射和风速不定的影响，未呈现典型的单峰曲线，但仍属植物正常进行光

合作用的适合温度(10～35℃).研究表明，气温或叶片温度超过35℃，无瓣海桑等

红树植物的光合速率下降［6］.

图1中同时可见，测定日的大气相对湿度变幅(70.1%～88.5%)也较小，平均

79.90%±3.40%;其变化趋势正好与气温相反，气温高时湿度小，气温低时湿度则

大.

测定日因气候多云间晴的瞬息变化，光合有效辐射(PAR)的变幅较大(见图2)，为

(310～1270)μmol·m－2s－1，平均(822.8±250.8)μmol·m－2s－1.无瓣海桑

光补偿点和光饱和点分别为100和1800μmol·m－2s－1左右［6］，故测定日

的光合有效辐射在红树植物正常进行光合作用的范围内.

图2中还可见，CO2浓度较稳定，变幅383.9～449.8μmol·mol－1，平均

(411.9±14.44)μmol·mol－1.无瓣海桑CO2补偿浓度和饱和浓度分别为50和

900μmol·mol－1左右，因此测定日的CO2浓度适合植物进行光合作用.

所测定的3种红树植物叶片净(表观)光合速率见图3.图3中，日平均光合速率以无

瓣海桑的(18.194±4.900)μmolCO2·m－2s－1最高，假红树的(16.494

±2.875)μmolCO2·m－2s－1次之，桐花树的(16.350±3.844)μmolCO2·m－2

s－1最低，3者间无显著差异.

Moore等对美国佛罗里达州假红树光合特性的研究表明其叶片有光合速率易变化

且较低的特性［18］;本次测定的无瓣海桑净光合速率日变化未见以往研究的双峰

曲线［6］，平均值18.194μmolCO2·m－2s－1接近以往研究的最大值19.05

μmolCO2·m－2s－1［6］，最大值23.21μmolCO2·m－2s－1则更大，可

能与不同测定时间的生态因子存在明显差异相关.如温室中秋茄苗的光合速率与光

量子通量密度、CO2浓度、气温、叶温、大气相对湿度及叶片气孔导度的综合变

化呈显著的线性相关［13］.本次测定的桐花树光合速率最大值20.460μmol

CO2·m－2s－1，接近澳大利亚自然生长的桐花树的同化率最大值20.0μmol

CO2·m－2s－1［19］.

所测定的3种红树植物叶片的呼吸速率见图4.图4中，日平均呼吸速率以假红树

的(2.900±0.469)μmolCO2·m－2s－1最高，桐花树的(2.675±0.688)μmol

CO2·m－2s－1次之，无瓣海桑的(2.531±0.613)μmolCO2·m－2s－1最低，

3者间无显著差异.

所测定的桐花树日平均呼吸速率和最大值分别为2.675和4.850μmolCO2·m－2

s－1，均小于大亚湾澳头自然分布的桐花树的日均值3.805μmolCO2·m－2s－

1和最大值5.185μmolCO2·m－2s－1［14］.广州南沙人工桐花树的日均总光

合速率(净光合速率+呼吸速率)平均值为19.025μmolCO2·m－2s－1，大于大

亚湾澳头的14.015μmolCO2·m－2s－1［14］.所测定的人工无瓣海桑和假红

树的日均总光合速率分别为20.725和19.394μmolCO2·m－2s－1，均比同步

测定的桐花树略高.

从日均光合速率与日均呼吸速率的比例来看，无瓣海桑、假红树和桐花树依次为

7.188、5.688和6.112，可见无瓣海桑有着较高的光合速率和较低的呼吸速率，

有利于有机物质的积累，有助于生物量不断增加，即表明在相近的生态条件下生长

速率比假红树和桐花树更快，这与人工种植所反映的实际情况一致.其中桐花树的

日均光合速率/呼吸速率的6.112远高于大亚湾澳头桐花树的2.882［14］.

所测定的3种红树植物叶片的蒸腾速率见图5.图5中，日均蒸腾速率以无瓣海桑

的(3.361±1.111)mmolH2O·m－2s－1最高，假红树的(3.342±0.814)mmol

H2O·m－2s－1次之，桐花树的(3.229±0.737)mmolH2O·m－2s－1最低，3

者间无显著差异.

图5中，3种红树植物的蒸腾速率日变化均基本呈单峰曲线，最大值均出现在

13∶00，分别为无瓣海桑的4.280mmolH2O·m－2s－1、假红树的4.090

mmolH2O·m－2s－1和桐花树的4.080mmolH2O·m－2s－1.虽然无瓣海桑

的蒸腾速率最大值4.280mmolH2O·m－2s－1小于以往研究广州南沙无瓣海

桑的最大值10.98mmolH2O·m－2s－1，但日变化呈单峰曲线，峰值出现在正

午前后［6］的变化规律较一致.桐花树蒸腾速率最大值4.080mmolH2O·m－2s

－1则与大亚湾澳头桐花树的4.464mmolH2O·m－2s－1［14］相当接近，而

日均值3.229mmolH2O·m－2s－1则高于澳头的2.724mmolH2O·m－2s

－1.

比较图3和图5可见，3种红树植物的光合速率和蒸腾速率之间存在着极显著的

相关性(r=0.846，n=15，P＜0.01)，它们的变化趋势相当一致.因为正午的光强

过强、叶温过高会导致气孔部分关闭，使得净光合速率和蒸腾速率几乎同时下降，

该现象也与以往对无瓣海桑和桐花树的研究结果［6，14］一致.实际上，红树植物

可以在保持较低蒸腾作用的同时，利用有限的水分进行较高程度的光合作用和较低

程度的呼吸消耗，是它们适应特殊生境的表现.

所测定的3种红树植物叶片的气孔导度见图6.图6中，日均气孔导度以假红树的

(625.050±140.756)mmol·m－2s－1最高，无瓣海桑的(609.025

±95.281)mmol·m－2s－1次之，桐花树的(452.444±78.438)mmol·m－2s－1

最低，3者间无显著差异.

图6中红树植物叶片的气孔导度日变化，与图3中的净光合速率的日变化趋势也

存在极显著的相关关系(r=0.710，n=15，P＜0.01).该结果与以往研究无瓣海桑

的情况［6］接近，即气孔导度与净光合速率日变化曲线基本一致.随着光照强度的

增大，大气相对湿度降低，植物的气孔部分关闭，气孔导度降低，叶肉阻力增加，

导致光合速率下降;强辐射使叶温升高和蒸腾失水加剧，使气孔导度降低，避免过

量失水，但同时使CO2吸入量减少和体内营养物质的传输减慢，导致光合速率降

低［6］.

(1)广州南沙人工种植的外来红树种无瓣海桑、假红树和本地种桐花树叶片在绿色

度、净光合速率、呼吸速率、蒸腾速率和气孔导度等指标上，不存在显著差异.叶

片绿色度与净光合速率的相关性不显著;净光合速率日变化与蒸腾速率、气孔导度

日变化之间均存在极显著的相关关系.

(2)外来植物无瓣海桑以较高的日均净光合速率(18.194μmolCO2·m－2s－1)、

总光合速率(20.725μmolCO2·m－2s－1)、光合速率/呼吸速率(7.188)、蒸腾速

率(3.361mmolH2O·m－2s－1)和气孔导度(609.025mmol·m－2s－1)，以及

较低的呼吸速率(2.531μmolCO2·m－2s－1)，在对相似的生态环境条件适应过

程中占一定优势，就目前状态下，它在广州南沙已表现出良好的适应性.与无瓣海

桑相反，本地种桐花树则以较低的日均净光合速率(16.350μmolCO2·m－2s－

1)、总光合速率(19.025μmolCO2·m－2s－1)、光合速率/呼吸速率(6.112)、蒸

腾速率(3.229mmolH2O·m－2s－1)和气孔导度(452.444mmol·m－2s－1)，

以及较高的呼吸速率2.675μmolCO2·m－2s－1，在第一性生产力方面处相对

不利的地位.

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