2024年4月1日发(作者：)
２００９年４月 ７（２）：２９—３４ 中国水土保持科学 Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｖｏ１．７ Ｎｏ．２ Ａｐｒ．２Ｏ０９ 砒砂岩区沙棘人工林雌雄分异规律 胡建忠 ，杜文嫣 ，郭海 ，殷丽强 ，刘丽颖 ，何京亮 ，郭建英。，夏博 （１．水利部水土保持植物开发管理中心，１０００３８；２．中国林业科学研究院，１０００９１；３．北京林业大学水土保持学院，１０００８３：北京） 摘要 雌雄分异规律的研究对于晋陕蒙砒砂岩区沙棘生态工程的建设具有十分重要的意义。通过对３６块沙棘人 工林标准地的调查统计发现：这一地区沙棘人工林雌雄比例平均为１：２．６；低龄时雄株比例很高，其数量甚至可达 雌株的１０倍；而在５～８年生时，雌雄比例变化渐趋平缓，基本上在１：２左右波动；冲积土、风沙土（盖沙黄土）、黄土 基质上生长的沙棘人工林，其雌雄比例约为１：２．２～２．４，而砒砂岩上的沙棘雌雄比例为１：３．４。严酷的自然生态环 境条件，是当地人工林中雄株比例明显居多的主要原因。以采果为主要经营目标的“经济型”或“生态经济型”沙棘 林，应当建立在生态条件相对较好的沟谷川滩地段，适度追求经济效益；条件严酷立地应当建设“生态型”沙棘林， 采取切实措施加以保护，充分发挥其水土保持、涵养水源和防风固沙等效益。 关键词砒砂岩；沙棘；人工林；雌雄比例；林龄 Ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ ｍａｌｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｒｔｉｉｃｉａｌｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ． ｓ／ｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｒｅａ Ｈｕ Ｊｉａｎｚｈｏｎｇ ，Ｄｕ Ｗｅｎｙａｎ ，Ｇｕｏ Ｈａｉ ，Ｙｉｎ Ｌｉｑｉａｎｇ ，Ｌｉｕ Ｌｉ）ｒｉｎ ，Ｈｅ Ｊｉｎｇｌｉａｎｇ３，Ｇｕｏ Ｊｉａｎｙｉｎｇ２，Ｘｉａ Ｂｏ３ （１．Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，１０００３８；２．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｙ，１０００９１；３．Ｃｏｌｒｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｙｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１０００８３：Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｉｓ ａ ｖｅｒｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ，ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｌａｎｔｅｄ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｗｅｎｔｙ ｙｅａｒｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃａｒｅｆｕｌ ｄｅｓｉｇｎ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ａｃｈｉｅｖｅｄ，ａｎｄ ｐｌａｙ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｆａｒｍｅｒ ａｎｄ ｅｎｔｅｒｐｒｉｓｅｓ’ｉｎｃｏｍｅｓ．Ｔｈｅ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｒｕｌｅ ｏｆ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｏｒｆ ｔｈｅ ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ，Ｓｈａａｎｘｉ，ａｎｄ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ３６ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｒｔｉｉｃｉａｆｌ ｓｅａ—ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ ｓｔａｎｄｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｍａｌｅ ｉｓ １：２．６ ａｓ ａ ｗｈｏｌｅ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍａｌｅ ｑｕｏｔｉｅｎｔ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｓｔａｎｄ ｉｓ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｏｆ １０ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｈｉｇｈ ａｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｍａｌｅ ｉｓ ａｂｏｕｔ １：２ ｏｒ ｓｏ ｆｏｒ ５ ｔｏ ８ ｙｅａｒ’Ｓ ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ．Ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｍａｌｅ ｆｏｒ ａｌｌｕｖｉｕｍ，ｓａｎｄ ｓｏｉｌ，ａｎｄ ｌｏｅｓｓ ｉｓ １：２．２—２．４ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｉｓ １：３．４ ｏｒ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔｆ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｒｉｇｏｒｏｕｓ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅａ ｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｌｅ ｐｌａｎｔｓ．Ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｏｒ ｅｃｏ—ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ０，ｎｎ０ｅ（ ｓ ｓｓｐ。ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｒ ｃａｓｈ ｆｏｒｅｓｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｔ ｕｐ ｉｎ ｇｏｏｄ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｌｉｋｅ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍｌａｎｄ ｉｎ ｗｉｄｅ ｖａｌｌｅｙ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｂｅｎｅｆｉｔｓ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｂａｄ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｅｃｏｌｏｇｉ ｃａｌ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ；Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｏｒｅｓｔ；ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ ｍａｌｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ；ｓｔａｎｄ ａｇｅ 雌雄异株植物是陆地生态系统的重要组分。与 动物一样，植物也存在着性的差别，即有专门的雌性 和雄性器官，甚至有严格的雌性个体和雄性个体之 收稿日期：２００８＿１Ｄ６ ２修回日期：２００９ １ ６ 分。中国古代对于高等植物的性别就有认识。春秋 到西汉初写成的《尔雅》（约２２００年前）中就记载着 “桑瓣有葚，栀”［ ，即桑树有半数能结桑椹，名为栀。 项目名称：晋陕蒙砒砂岩区沙棘生态工程（水规计［１９９８］ｌ１１号） 第一作者简介：胡建忠（１９６２一），男，教授，农学博士，理学博士后。主要研究方向：生态工程。Ｅ—ｍａｉｌ：ｂｆｕｓｗｃ＠１６３．ｃｏｍ
３０ 中国水土保持科学 ２００９年 在１ ４００多年前，北魏时期的《齐民要术》《种麻子》 篇＿２ Ｊ中就正确地认识到雄麻散放花粉和雌麻结籽的 关系，“既放勃，拔出雄，若未放勃去雄者，则不成子 实”（放勃即指雄花放出花粉）。中国对于植物性别 的认识比欧洲人早１ ０００多年。在欧洲，关于植物有 性的差别的概念是在１８世纪由克尔罗伊特和林奈 奠定的［ 。 大多数被子植物的雌、雄器官，即雌蕊和雄蕊， 着生在同一朵花里，这类植物称为雌雄同花植物，如 蔷薇科植物等；在某些植物中，雌、雄蕊分别着生在 不同的花里，成为单性的雌花和雄花，但雌花和雄花 同时出现在同一植株上，为雌雄同株异花植物，如玉 米、瓜类等；还有一些植物，雌、雄花分别着生在不同 植株上，为雌雄异株植物，如大麻、银杏等；此外，还 有许多中间类型，有的在同一植株上既有雌雄蕊同 在一朵花中的两性花，又有仅具雌蕊或雄蕊的单性 花，称雌（雄）花两性花同株植物。 对于雌雄异株植物如沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ Ｌ．）来说， 不合理的性别比例会导致出生率下降进而引起种群 密度下降。为了有利于人类生活，有时候会人为地 控制生物的性别比。与动物相比，植物的性别是相 对不稳定的，它虽然受遗传因子决定，但在外界环境 条件和药剂处理的影响下比较容易发生改变；因此， 控制植物的性别分化有重要意义。植物的性别分化 是植物成花生理的一个特殊问题，也是更广泛的分 化生理的一个问题。一般认为雌、雄同株植物形成 雌、雄器官的基因均已在全能的分化细胞中预先编 码，环境因子或化学药剂只起着一种阻抑或脱阻抑 的作用。 沙棘，是胡颓子科沙棘属植物的统称，广布于欧 亚大陆的一类灌木（亚乔木）树种，适应性相当广泛， 生态经济开发潜力很大ｌ４ 。从２０世纪８０年代中 期开始，西北黄土高原地区在国家有关部门的高度 重视和大力支持下，选用中国沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ）亚种（以下简称“沙棘”）用于 植被恢复，治理严重的水土流失，取得了很好的生态 和经济效果＿６ 。特别是，正在这一地区实施的“晋 陕蒙砒砂岩区沙棘生态工程”＿８ Ｊ，起到了很好的典型 示范带动作用。目前，这一工程的实施已经跨入了 第１０个年份。从效果来看，它不仅明显改善了当地 生态环境条件，有效减少了入黄泥沙，取得了很好的 生态效益 ］，而且通过采收沙棘果实，使当地农民从 中受益匪浅，区域内沙棘加工企业也如雨后春笋般 纷纷建立起来，经济效益十分突出，有力促进了当地 和谐社会建设的步伐；但是，在采收沙棘果实时，人 们逐渐注意到这样一个问题，就是在这一区域，能结 果的沙棘植株明显稀少，而雄株所占比例则很高。 笔者在全面考察这一区域后认为，这不是由于人们 需求心理变化所产生的假象，而是客观存在。鉴于 此，笔者选择砒砂岩典型区域开展了专题调研，拟对 这一区域沙棘人工林雌雄分异规律开展初步探讨， 分析产生这一现象的原因，从而因势利导，科学指导 沙棘生态建设工作，为以采收果实等工业原料为主 要目标的“经济型”或“生态经济型”沙棘人工林建设 提供依据。 １研究区概况 研究地点布设在内蒙古自治区鄂尔多斯市准格 尔旗西召乡，该区为典型的砒砂岩地貌，研究地区介 于Ｅ １１０。０７ ０５”～ｌ１０。１３ ０８”，Ｎ ３９。３６ ０７”～３９。４１ ４４”，海拔１ ２９７～１ ４７７ Ｉｎ。属大陆性干旱半干旱气 候，年平均气温７．３ ｏＣ，≥１０℃积温３ ４００ ｏＣ，年蒸发 量２ １００—３ ７００ ｍｌｎ，年降水量２５１．１～５２２．２ ｍｍ，且 多以暴雨形式出现，主要集中在７—８月，年平均风 速１２．３ ｍ／ｓ，春季干旱，冬季寒冷，无霜期仅１４０ ｄ。 砒砂岩区为中国风蚀、水蚀、重力侵蚀共存的水 土流失最为严重的地区之一ｕ 。中部为东西走向 的东胜梁，形成中部高、南北两边低的地形地貌，相 对落差１５５～３５６ ｍ。长期以来，水蚀活跃，切割严 重，导致土地支离破碎，沟壑密度３ ５００～４ ８５０ ｍ／ ｋｍ２，侵蚀模数８ ０００～１５ ０００ ｔ／（ｋｍ２・ａ），年均流入黄 河泥沙０．１５亿ｔ，是国家水土流失的严重地区和危 害黄河下游河道粗泥沙的主要产地之一ｌ１ 。研究 区地貌多为切割很深的砒砂岩沟谷，间有盖沙黄土 和黄土出现。砒砂岩层由灰白、灰绿、紫红、砖红、黄 褐色等不同颜色的砂粒构成，层状结构，组织松散， 厚度在１００～３００ ｎｌ之间，粗沙（粒径≥０．０５ ａｒｍ）含量 约８０％，有黄土覆盖层的砒砂岩区黄土厚度多不足 ５０ ａｍ，平均厚度１０ ａｍ左右。 区内植被稀疏，且呈明显的过渡性特点，属于草 原向荒漠草原过渡的暖温型草原植被类型，并兼有 华北植物区系和蒙古植物区系的种类。生长季节 短，休眠期长，覆盖率低。该区垦殖历史悠久，加之 长期以来的游耕制度，大面积的自然植被多被各种 不同年龄阶段的撂荒地植被取代。在南部多为以白 羊草（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）为主的草甸草原群系； 在西北部边缘则出现短花针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｌｆｏｒａ）和戈 壁针茅（Ｓｔｉｐａ ｇｏｂｉｃａ）等荒漠草原群系；在黄土区多
第２期 胡建忠等：砒砂岩区沙棘人工林雌雄分异规律 为百里香（ｒｈｙｍ￣ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ）群落；在风沙地段分布 有较大面积的沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ）片段ｌ １ 。 而人工草地则以沙打旺（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ）和紫花 苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ）为主。 由于区域内部砒砂岩与黄土呈现复合分布，风积沙 以片状或条带状镶嵌其中，因而在百里香＋本氏针 茅（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）＋达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ）群落背景中，常常呈星散状分布着沙生植 被（如沙蒿）的片段。人工植被多为２０世纪８０年代 开展小流域综合治理的结果 ，依不同治理年限和 管护水平形成了以油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）、杨树 （Ｐｏｐｕｌｕｓ ｓｐ．）为主的水土保持乔木林，以及以沙棘、 ２材料与方法 试验研究工作于２００６－－２００８年进行。选择２～ ８年生的沙棘人工林，按照梁峁顶、沟坡、沟道等地 形，以及砒砂岩、黄土、风沙土（盖沙黄土）、冲积土等 土质（母岩），共设置３６个标准样地。标准地面积为 １００ ｍ２，根据地形情况按１０ ｍ×１０ ｍ或２０ ｍ×５ ｍ设 置，基本情况详见表１。 柠条（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）为主的水土保持灌木林， 标准地调查时，根据原株行距对定植株进行调 ’ 表１砒砂岩区沙棘人工林标准地概况 Ｔａｂ．１ Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ａｒｔｉｉｃｉｆｌ Ｈｉａｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｒｅａｓ
３２ 中国水土保持科学 ２００９正 查。对每一定植沙棘植株，依据雌雄花芽（痕）或有 查结果详见表２，可以发现，沙棘人工林雌雄比例为 １：２．６，雌株比例占２７．９％，雄株比例占７２．１％。 为了更加直观地看出沙棘林的雌雄比例分布情 无果实，结合林龄情况（剔除了无法辨别雌雄的不满 ３年的沙棘林分），调查其雌、雄株分布数量。 ３结果与分析 ３．１砒砂岩区沙棘人工林的雌雄分布总体特征 研究区域内３６块沙棘人工林地的雌雄比例调 况，以横坐标为标准地编号（去除了原编号中的ｘ）， 纵坐标为雄株数量（雌株为１时），做出研究区所有 供试沙棘人工林的雌雄比例分布图（图１）。 对雌雄异株植物来说，雌雄个体数目在种群中 表２砒砂岩区沙棘人工林的雌雄比例 Ｔａｂ．２ Ｓｕｒｖｅｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｉｎ ａｒｔｉｉｃｉｆａｌ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｒｅａ
第２期 胡建忠等：砒砂岩区沙棘人工林雌雄分异规律 ３３ 图１砒砂岩区沙棘人工林的雌雄比例分布图 Ｆｉｇ．１ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｉｎ ａ￣ｉｉｆｃｉｌａ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｒｅａ 所占的比例叫性别比。据此又可将此类植物分为雌 雄相当型、雌多雄少型、雌少雄多型＿１ 。在３６个标 准地中，有４个标准地中的沙棘雌雄株数量相当，雌 雄比为１（雌雄相当型）。４个标准地中，当雌株数量 确定为１时，雄株数量小于１，即雌雄比大于１（雌多 雄少型），这类标准地占总标准地的比例为１１．１％； 其余２８个标准地当雌株数量确定为１时，雄株数量 均大于１，即雌雄比小于１（雌少雄多型）的标准地占 总标准地的７７．８％。可见，砒砂岩区近８成人工沙 棘林，以雄株数量居多，为雄多雌少型沙棘林分。 现已证明，有些自然因子的作用倾向于使植物 由雄性向雌性转化，而另一些因子则倾向于植物由 雌性向雄性转化Ⅲｌ 。例如，强光照、养分充足、土壤 肥沃、损伤（如剪叶去花等）以及年龄增长和个体长 大等，都有利于植物由雄性向雌性转化，而严寒的气 候、干燥的土壤、高温、弱光照和移走贮存组织等，则 有助于植物由雌性向雄性转化＿１ 。总之，当植物处 于逆境时通常是向雄性转化。在被喻为“地球癌症” 的砒砂岩区，严酷的自然生态环境，可能是使当地人 工林中雄株占大多数比例的主要原因。 ３．２不同林龄沙棘人工林雌雄比例变化 对砒砂岩区３６块沙棘人工林，按照不同林龄进 行归类汇总，得到雌雄比例随林龄的变化趋势，详见 图２。可以看出，雌雄比例随林龄的总体变化趋势 是，低林龄时雄株比例很高，其数量甚至可达雌株的 １０倍；而在５～８年时，雌雄比例变化渐趋平缓，基 本维持在１：２左右波动。不同林龄之间虽然雌雄比 例变化显示出一定的规律性，但林龄之间达不到 ＝０．０５的方差分析显著性检验标准，主要原因是组 内数据波动较大、组间数据数不同等所致。当然也 应该看到，不同林龄的雌雄比例为多块标准地的统 计值，并非是同一块标准地逐年观测的结果，否则， 其分布规律可能会更加令人信服；但这也给以后的 继续深入研究留下了一个很好的课题。 图２砒砂岩区不同林龄沙棘人工林的雌雄比例 变化趋势图 Ｆｉｇ．２ Ｓｅｘ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｒｒｍｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅ￣ｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｈｔ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ＂ｉｎ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａｌｏｆｔ ３．３不同基质对沙棘人工林雌雄比例的影响 ４种基质上生长的沙棘人工林雌雄比例，冲积 土、风沙土（盖沙黄土）、黄土３种基质的雌雄比例分 别为１：２．４、１：２．４、１：２．４，砒砂岩基质上为１：３．４，雄 株数量较前３种基质明显增加。不同基质之间虽然 雌雄比例变化显示出较为明显的规律性，但前３种 基质与砒砂岩间，也达不到 ：０．０５的方差分析显 著性检验标准，主要原因仍是组内数据波动较大、组 间数据数不同等所致。 土壤水肥条件较好的基质，雌株所占比例较大， 性选择是对环境斑块作出的适时适地反应。在这一 区域，风沙土因上部的沙层具有良好的蓄水和减少 蒸发性能，下部黄土形成一个相对不透水层，是一种 很好的适合沙棘生长的基质，并在神东矿区盖沙黄 土上种植沙棘的实践中得到了证明ｌ１８］。冲积土因 其水分、养分条件优越，为当地最好的土壤类型，是 建立“经济型”沙棘人工林的理想基质类型。 就同一种黄土基质不同立地条件来看，生态条 件相对较好的黄土沟坡，其雌雄比例总体平均值达 １：１．５，与条件相对较差的黄土梁峁顶的１：２．４相比 （表２），差异较为明显。２种立地条件总体雌雄比例 的波动较大，说明了雌雄比例变化的多样性和复杂 性，仍需今后进一步深化研究。 ３．４不同密度沙棘人工林的雌雄比例变化 研究区３６块标准地沙棘雌雄比例与林分密度 的散点图详见图３。为便于作图，剔除了密度最大 的ｘ１标准地（如放入该标准地，其余点将压缩在很 窄的空间，不易分辨）。 研究区域沙棘人工林密度大部分为１ ５００— ２ ５００株／ｈｍ２的范围内，从现有数据分析，林分密度 并未对雌雄性状变化产生决定性的影响。
中国水土保持科学 ２００９年 图３砒砂岩区沙棘人工林密度与雌雄比例的关系图 Ｆｉｇ．３ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｔｉｉｆｃｉａｌ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｅｄｅｓ ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｓｏｆｔ ｓａｎｄｓｔｏｎｅ ａＩｅａ ４结论与讨论 不同于动物界，植物界自然种群中其雌雄个体 的性别比例，通常不像人们想象中的１：１，而是随水 分、养分、ＣＯ，含量、温度、光照和干扰水平等而有所 不同＿ｌ 。一般来说，在逆境下性别比例偏雄性，这 是雌雄异株植物性别分离的常见模式。砒砂岩区沙 棘人工林的雌雄分异规律，有力地验证了这些观点。 初步研究结果表明：１）砒砂岩区沙棘人工林雌雄比 例平均为１：２．６，雄株比雌株多１．６倍，在３６块标准 地中，有２８块标准地（占７７．８％）的雄株多于雌株； ２）雌雄比例随林龄的总体变化趋势，呈现出低林龄 时雄株比例很高，其数量甚至可达雌株的１０倍，而 在５～８年时，雌雄比例变化渐趋平缓，基本上在１：２ 左右波动；３）冲积土、风沙土（盖沙黄土）、黄土基质 上生长的沙棘人工林，其雌雄比例约为１：２．２—２．４， 而砒砂岩上的雌雄比例为１：３．４；４）人工林分的密 度，并未对雌雄比例产生影响。 “序列雌雄同株”理论＿１６ Ｊ认为，雌性和雄性在生 殖时所消耗的能量是不一样的，因此，两性在生长和 死亡率方面都有各自的特点。对于死亡率较高和生 长消耗较大的性别（通常是雌性）来说，自然选择有 利于将生殖推迟到年龄较老和个体较大时进行，而 在最初几年所表现出的性别往往是死亡率较低和生 长率较高的性别（通常是雄性），体小的植株难以承 受雌性的相对较高的能量消耗。这一理念为沙棘雌 雄比例随林龄的变化给出了较好诠释。沙棘植株是 否会随着时间序列而发生变性，还有待于以后定位、 定株结果的验证。 砒砂岩区为中国水土流失最为严重的地区之 一，水蚀、风蚀、重力侵蚀均存，同时，这一地区又为 国家重要的能源基地，开发建设活动对当地植被造 成的危害也相当严重；因此，国家对这一地区的生态 建设十分关切，将生态效益的追求始终摆在第一位。 但是，这一地区的农民又十分贫困，能源工业消耗的 青壮劳力数量有限，许多人员在多数时间为生存问 题苦恼，国家也在积极寻找合适途径解决当地奔小 康的问题。以采果为主要经营目标的沙棘“经济型” 和“生态经济型”沙棘林，为这一地区农民提供了一 条生财之路，一条阳光大道。当地农民通过种植沙 棘，可以靠山吃山，向不毛之地要效益，同样能获得 不薄的收入。“生态经济型”和“经济型”沙棘林的建 设，应当选择在生态条件相对较好地段，如沟谷地川 滩地等，适度追求经济效益；条件严酷立地，如梁峁 顶、沟坡等，应当重点建设“生态型”沙棘林，发挥其 生态效益，并要采取切实手段，加强管护，防止人为 破坏，形成稳定的人工植物群落。在科学规划的前 提下，通过合理组织，重视科技支撑，这一区域的沙 棘种植，将为实现生态、经济、社会３大效益相互促 进、相得益彰的目标作出不可估量的贡献。 由于本研究是对砒砂岩区３６块沙棘人工林地 的统计结果，而并非定点长序列的观测值；因此，需 要以后在此方面开展定位、定株、连年长期观测，完 善植物雌雄分异规律方面的研究成果，更好地指导 砒砂岩区及毗邻地区的沙棘种植、经营和加工利用， 为建设资源节约型、环境友好型和谐社会提供坚强 的科技支撑。 ５ 参考文献 ［１］郑樵．尔雅．北京：北京图书馆出版社，２００６ ［２］贾思勰．齐民要术．南京：江苏古籍出版社，２００１ ［３］张飞雄．普通遗传学．北京：科学出版社，２００４ ［４］ 胡建忠．沙棘的生态价值及综合开发利用技术．郑州： 黄河水利出版社，２０００ ［５］黄铨，于倬德．沙棘研究．北京：科学出版社，２００６ ［６］ 陈云明，刘国彬，徐炳成，等．我国沙棘水土保持功能研 究进展与展望．中国水土保持科学，２００４，２（２）：８８—９２， １０２ ［７］胡建忠．“三北”地区沙棘属植物的区域化种植开发探 讨Ｉ：沙棘属植物的分布及种植开发的区域化要求．水 土保持研究，２００６，１３（１）：４－７ ［８］ 胡建忠．砒砂岩区生态建设的一种创举：沙棘模式．中 国水利，２００７（６）：２５－２７ ［９］ 殷丽强，梁月．沙棘人工林对砒砂岩地区土壤物理性质 变化的影响．国际沙棘研究与开发，２００７，５（５）：１＿５ （下转第４ｌ页）
第２期 壤学报，２００２，３９（４）：４９０－４９７ 董莉丽等：陕北黄土丘陵沟壑区土壤粒径分形特征 ４１ ｎａｌａｙｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｙ ｓｏｉｌ ｖｏｌｕｍｅ－ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ．Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｔｉｌｌａｇｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，６４：１ １３—１２３ ｌ ２］ Ｍｏｎｔｅｒｏ Ｅ．Ｒｅｎｙ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐａｒｔｉｃｌｅ－ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎｓ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，２００５，１８２：３０５—３１５ ［１２］王国梁，周生路，赵其国．土壤颗粒体积分形维数及其 在土地利用中的应用．土壤学报，２００５，４２（４）：５４５— ５５０ ｌ３］Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ Ｂ Ｂ．Ｔｈｅ ｆｒａｃｔａｌ ｇｅｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｎａｔｕｒｅ．Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ：Ｆｒｅｅｍａｎ，１９８２：４５—２５６ ［４］ Ｆｉｌｇｕｅｉｒａ Ｒ Ｒ，Ｆｏｕｒｎｉｅｒ Ｌ Ｌ，Ｃｅｉｒｓｏｌａ Ｃ Ｉ，ｅｔ ａ１．Ｐａｒｔｉｃｌｅ— ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ：Ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒａｃｔａｌ ｍｏｄｅｌｖａｌｉｄａｔｉｏｎ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２００６，１３４：３２７－３３４ ［１３］周先容，陈劲松．川西亚高山针叶林土壤颗粒的分形 特征．生态学杂志，２００６，２５（８）：８９１－８９４ ［１４］ｗｕ Ｑ，Ｂｏｒｋｏｖｅ Ｍ，Ｓｔｉｃｈｅｒ Ｈ．Ｏｎ ｐａｒｔｉｃｌｅ—ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ．Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ Ｓｏｃ Ａｍ Ｊ，１９９３，５７：８８３—８９０ ［５］ Ｂｉｔｔｅｌｌｉ Ｍ，ＣａｍｐｂｅＵ Ｇ Ｓ，Ｆｌｕｒｙ Ｍ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｒｔｉｃｌｅ－ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｗｉｈ ａ ｆｒｔａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｍｏｄｅ１． ［１５］Ｐｒｏｓｐｅｒｉｎｉ Ｎ，Ｐｅｒｕｇｉｎｉ Ｄ．Ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｓｏｉｌｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｕｍｂｒｉａ Ｒｅｇｉｏｎ（Ｉｔａｌｙ）：Ｆｒａｃｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｉｎｇ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２００８，１４５：１８５—１９５ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ Ｓｏｃ Ａｍ Ｊ，１９９９，６３：７８２－７８８ ［６］程先富，史学正，王洪杰．红壤丘陵区耕层土壤颗粒 的分形特征．地理科学，２００３，２３（５）：６１７－６２１ ［７］贾晓红，李新荣，李元寿．干旱沙区植被恢复过程中 ［１６］Ｍｉｌｌｒｎ Ｈ，Ｇｏｎｚｒｌｅｚ—Ｐｏｓａｄａ Ｍ，Ａｇｕｉｌａｒ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｏｎ ｔｈｅ ｆｒａｃｔａｌ ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄａｔａ：Ｐａｒｔｉｃｌｅ－ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ． 土壤颗粒分形特征．地理研究，２００７，２６（３）：５１８－５２５ ［８］ Ｗａｎｇ Ｘ Ｄ，Ｌｉ Ｍ Ｈ，ｕｕ Ｓ Ｚ，ｅｔ １．Ｆｒａａｃｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｉｔｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ—ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２００６， １３４：５６－６１ Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２００３，１１７：１１７—１２８ ［１７］Ｔｙｌｅｒ ｓ Ｗ，Ｗｈｅａｔｃｒａｆｔ Ｓ Ｗ．Ｆｒａｃｔａｌ ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐａｒｔｉｃｌｅ— ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ：ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ．Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９２，５６（２）：３６２—３６９ ［１８］陈秉聪，佟金．土壤分形与土壤粘附．世界科技研究与 发展，１９９９（２）：３４－３６ ［９］ ｓｕ Ｙ Ｚ，Ｚｈａｏ Ｈ Ｌ，Ｚｈａｏ Ｗ Ｚ，ｅｔ １．Ｆｒａａｃｔａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｏｓｉｌ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｄｅｓｅｒｔｉｉｃａｔｆｉｏｎ．ＧｅｏｄｅＹｎｌａ，２００４，１２２：４３—４９ ［１９］徐冰，陈亚新，郭克贞．半干旱草地土壤粒径分形维 数及空间变异特征．水利学报，２００７（１０）：６９１－６９５ ［１Ｏ］杨培岭，罗远培，石元春．用粒径的重量分布表征的 土壤分形特征．科学通报，１９９３，３８（２０）：１８９６—１８９９ ［１１］Ｍａｒｔｉｎ Ｍ Ａ，Ｍｏｎｔｅｒｏ Ｅ．Ｌａｓｅｒ ｄｉｆｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｕｔｉｆｒａｃｔａｌ ［２０］Ｐｅｒｆｅｃｔ Ｅ．Ｆｒａｃｔａｌ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｃｋｓ ａｎｄ ｓｏｉｌｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｇｅｏｌｏｇｙ，１９９７，４８：１８５—１９８ （责任编辑：程云） （上接第３４页） ［１Ｏ］王愿昌，吴永红，寇权，等．砒砂岩分布范围与类型区划 分．中国水土保持科学，２００７，５（１）：１４—１８ ［１１］赵国际．内蒙古砒砂岩地区水土流失规律研究．水土保 持研究，２００１，８（４）：１５８—１６０ ［１５］佚名．花器官的形成和性别表现［ＲＶＯＬ］．［２００８—０６— ０２］．ｈｔｔｐ：／／ｊｐｋｃ．ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｃｏｕｒｓｅ／ｚｈｗｓｈｌ／ｐｐｅｂｏｏｋ／ ０９ｚ／ｐｐｅ０９０３．ｈｔｍ ［１６］尚玉昌．行为生态学．北京：北京大学出版社，１９９８ ［１７］佚名．植物性别［Ｒ／ＯＬ］．［２００８—０６—０２］．ｈｔｔｐ：／／ｂａｉｋｅ． ｂａｉｄｕ．ｃｏｍ／ｖｅｉｗ／１０５０６２５．ｈｔｍｌ ［１２］苗宗义．黄土高原综合治理皇甫川流域水土流失综合 治理农林牧全面发展试验研究文集．北京：中国农业科 技出版社，１９９２ ［１３］高清竹，何立环，江源，等．黄河中游砒砂岩地区土地利 用对生物多样性的影响评价．生物多样性，２００６，１４（１）： ４１—４７ ［１８］徐双民．神府东胜煤矿深陷区沙棘生态修复试验．国际 沙棘研究与开发，２００７，５（３）：８＿９ ［１９］尹春英，李春阳．雌雄异株植物与性别比例有关的性 别差异研究现状与展望．应用与环境生物学报，２００７，１３ （３）：４１９－４２５ ［１４］金争平．砒砂岩区水土保持与农牧业发展研究．郑州： 黄河水利出版社，２００３ （责任编辑：程云）
