2024年3月26日发(作者：)
动物医学进展,2021,42(2):107-111ProgressinVeterinary
Medicine辭檲檲檲檲檲;i专论与讲座新城疫疫苗研究现状孟令宅1,庞洪泽】，赵
卓3，赵
款12!，袁万哲12!（1.河北农业大学动物医学院，河北保定071001,2.河北省兽医生物技术创新中心，河北保定071001,3.北京华夏兴洋生物科技有限公司，北京102629）摘要：新城疫（ND）是由新城疫病毒（NDV）引起的禽类的一种急性烈性传染病，严重危害养禽业的发
展。在疫苗接种免疫压力下，NDV演化出不同的基因型，且各基因型毒株之间不能较好地提供交叉保护，导
致临床上多见非典型新城疫与高抗体家禽发生NDV感染。目前，疫苗免疫仍是预防该病的重要措施，随着
其病原学与分子生物学技术的发展，研究者研发了不同类型的ND疫苗。论文就新城疫病毒的病原分子特
征、传统疫苗及新型基因工程疫苗的研究现状及发展前景进行综述，旨在为我国新城疫的防控及新城疫疫苗
的研发提供一定的参考。关键词：新城疫病毒；传统疫苗；基因工程疫苗中图分类号:S852.
43；S852.
659.
5 文献标识码:A
文章编号：1007-5038（2021）02-0107-05新城疫（Newcastle disease,
ND）是由新城疫病
世界范围内新城疫4次大流行的毒株均属于Class
毒（Newcastle disease
virus,
NDV
）引起鸡、鸭、鹅、
火鸡等多种禽类的一种烈性传染病，临床主要表现
n分支，目前该分支已发现至少包含18个基因
型9
,我国鸡群中主要流行的是Class
n中的基因呱
为高热、呼吸困难、下痢、肠道黏膜出血，并伴有一定
的神经症状。新城疫是世界动物卫生组织（OIE）规
定的必须报告的动物疫病，我国将其列为一类动物
型强毒株，优势亚型为呱d和We［10］,各基因型之间
不能提供较好地交叉保护。由于疫苗免疫压力下,
新城疫常表现为非典型临床症状，同时易与其他病
疫病,对我国养禽业造成严重的经济损失［13］。新城
原发生混合感染，如大肠埃希氏菌、禽流感病毒、鸡
传染性支气管炎病毒等，不仅增加了临床的诊断难
疫病毒于1926年在印度的爪哇和英国的新城被发
现，之后在全世界广泛流行4。根据对鸡的致病性,
度，还造成紧急免疫接种失败［11］。非典型新城疫使
得传统疫苗受到挑战,现有疫苗无法提供完全保护,
NDV分为强毒株、中等毒株以及弱毒株［7］。研究
表明，F蛋白的112117裂解位点是NDV致病性的
应迫切开发新型疫苗来应对新城疫的防控。主要分子决定因素强毒株的序列通常为112R/K-
1病原分子特征NDV为副黏病毒科禽腮腺炎病毒属成员，为有
囊膜的单股负链RNA病毒，病毒粒子呈球形，直径
为150
nm〜250
nm,目前已知的NDV基因组长度
有
3
种，即
15
186
nt、15
192
nt
和
15
198
nt［1214］。
R-Q-R/K-R-F117,可被全身组织细胞内的裂解酶裂
解，可以引起全身组织器官的感染；弱毒株的序列通
常为
112G/E-K/R-Q-G/E-R-L117,其中
112
位点的
G
及117位点的L使得F蛋白对细胞内裂解酶不敏
感，而更依赖于呼吸道及肠道的细胞外蛋白酶裂解,
NDV的复制严格遵循“六碱基原则”，即只有在基因
组大小为6个核苷酸的倍数时才能进行有效复制。
鸡感染后只表现出一些轻微的呼吸道及肠道症状。
NDV只有一个血清型，根据其基因组长度可分为两
大分支,即Class
I与Class
H。Class
I
一般为低毒
NDV基因组编码6种病毒结构蛋白［15］,分别为核
衣壳蛋白（NP）、磷酸化蛋白（P）、基质蛋白（M）、融
力或无毒力的毒株，多从水禽中分离；历史上引起全
合蛋白（F）血凝素-神经氨酸酶蛋白（HN）及依赖
收稿日期：2020-03-01基金项目：河北省高校百名优秀创新人才支持计划项目（皿XSLRC2017039）；河北省重点研发计划项目（18227517D）；
河北省人才工程培养经费项目（A201802011）作者简介：孟令宅（1994
—
）,男，河北沧州人，硕士，主要从事预防兽医学相关研究，*通讯作者
108动物医学进展2021年
第42卷
第2期(总第332期)RNA的RNA聚合酶(L)。NDV基因组3端有长为
55
nt的引导序列5端有长为114
nt的尾随序列，两
端的序列存在广泛的碱基互补现象，为病毒的重要
调控区。内部蛋白NP、P和L可形成核糖核蛋白复
合物(RNP),该复合物是转录模板也是翻译模板。
我国审批通过的弱毒疫苗毒株主要包括I系(Muk-
teswar
株)、H
系(B1
株)、皿系(F
株)、N
系(La
Sota
株)、Clone30株及耐热毒株V4等，尚无基因呱型
的弱毒疫苗株。其中I系苗属于中等毒力疫苗株,
不适用于雏鸡和产蛋鸡的免疫，一般用于日龄较大
此外,P基因还可通过RNA编辑机制编码产生非
的青年鸡的免疫，免疫后鸡产生抗体较快，持续时间
可为3周〜5周。n系、皿系和iv系苗毒力均低于
结构蛋白V和W［16］,可防止NP蛋白对其他蛋白的
“非法”衣壳化。M、F和HN为病毒的外部蛋白，F
蛋白和HN蛋白是决定NDV毒力的两个重要蛋
I系株，可采用滴鼻、点眼、喷雾、饮水等多种方式进
行免疫。
但弱毒疫苗在临床生产应用中也存在一些
白，其中F蛋白为NDV表面糖蛋白，可介导与宿主
风险和缺点，如免疫应激、易受饲养环境影响、存在
细胞的融合，HN蛋白是一种多功能蛋白，可根据其
多肽的长度分为HN616、HN577及HN571等，其
功能包括识别宿主细胞受体，去除受体，防止自组装
以及与F蛋白相互作用促进融合［1718］。M蛋白位
于囊膜内侧面，在病毒RNA的合成调控和感染性
粒子的组装方面起着重要作用，M蛋白还是病毒脂
质囊膜内表面的支持物，能够维持病毒结构的完整
性［19］。2传统疫苗2.1灭活疫苗灭活疫苗是将病毒灭活之后与相应佐剂按一定
比例混合制备的疫苗，最为常见的是油乳剂灭活疫
苗，灭活疫苗安全性高，无毒力返强风险，可诱导机
体产生强烈的体液免疫应答。目前，我国审批通过
的灭活疫苗毒株主要包括La
Sota株、Ulster
2C株、
A-W株以及相应的多联疫苗株等。白军等使用
灭活的La
Sota疫苗免疫SPF鸡，结果表明当NDV
HI上4
log2时，攻毒保护率为80%
；NDV
HI>5
log2时，保护率可达100%。近年来，由于NDV出
现不同的基因型，且不同基因型之间存在较大抗原
性差异，研究人员对新城疫灭活疫苗的研究主要集
中在不同基因型的病毒多价苗、新城疫病毒与其他
病原多联苗等方面。刘长清等⑵•用鸡新城疫(基因
呱型)、禽流感(H9亚型)二联灭活疫苗(aSG10株+
G株)免疫鸡群，免疫后2周，NDV
HI平均抗体水
平可达10.
9
log2,接种4周达到峰值11.
0
log2,取
得了良好的免疫效果。但灭活疫苗在使用过程中也
存在一些问题，例如矿物油的副作用对机体的损害
较大，不同免疫剂量组差异显著，不能诱导细胞免疫
等缺点和不足。2.
2弱毒疫苗弱毒疫苗通常是用某些具有良好免疫原性的自
然弱毒株或者经过人为改造致弱的毒株增殖培养后
制成的疫苗。接种后疫苗毒能在体内复制，可同时
诱导机体的体液免疫、细胞免疫以及局部黏膜免疫。
毒力返强等风险。仇旭升等［2］通过分析基因皿型
新城疫强毒分离株Js/7/05/Ch和JS/9/05/Go与中
等毒力疫苗株Mukteswar的亲缘性关系，发现2株
强毒分离株与Mukteswar的全基因组核苷酸同源
性均为99.
7%，氨基酸同源性为9&
8%〜99.
8%
,
然而鸡胚平均致死时间(mean
death
time,MDT)、1
日龄鸡脑内接种致病指数(intracerebral
pathogenicity
index,ICPI)和6周龄鸡静脉接种致病指数
(intravenous
pathogenicity
index,
IVPI)均显著强
于Mukteswar疫苗株,推断分离株JS/7/05/Ch和
JS/9/05/Go是由疫苗株Mukteswar自然进化而来
的返强毒株，所以需要进一步研制新型疫苗来更好
地控制
ND
流行。3基因工程疫苗3.
1亚单位疫苗亚单位疫苗是利用原核或真核表达载体体外高
效表达NDV的保护性抗原基因，并将获得的重组
蛋白辅以佐剂制成的疫苗。王兴龙等购将F基因
插入到pFastBad质粒中，利用杆状病毒表达系统制
备了亚单位疫苗株，免疫后可以产生较好的保护效
果，能抵抗新城疫病毒强毒的攻击；Khulape
S
A
等将编码F基因的重组质粒(pcDNA3.
1
-F)和表
达F基因的重组蛋白(pcDNA3.
1-F-protein)联合后
制备亚单位疫苗，同时设置重组质粒(pcDNA3.
1-F)
或重组蛋白(pcDNA3.
1-F-protein)单独免疫组，3
组分别免疫14日龄SPF鸡后发现，pcDNA3.
1-F
组、pcDNA3.
1-F-protein组和联合组的免疫保护率
分别为66.
6%、83.
3%和91.
6%，联合组免疫机体
后，通过MHC
I和MHC
n途径可以迅速诱导
CD4+
T细胞和CD8+
T细胞增殖活化，启动机体的
体液免疫和细胞免疫应答，可更好的实现全面保护。
亚单位疫苗在预防和治疗方面有较大优势，
但在制
备工艺、免疫剂量上成本较大，因此目前较难得到广
泛应用。
孟令宅等：新城疫疫苗研究现状1093.2重组活载体疫苗利用疱疹病毒、痘病毒等作为载体，插入新城疫
病毒的保护性抗原基因构建的重组活载体病毒疫
毒4型ftbe-2基因的重组NDV,用100
mL(107
EID50)的免疫剂量免疫，然后分别用105TCID5°的禽
腺病毒4型强毒CH/HNJZ/2015株和104EID5°的
新城疫病毒强毒F48E9株进行攻击，存活率均为
苗，试用于临床免疫，在被接种鸡体内抗原得到大量
表达，能够诱导机体产生免疫应答，使鸡得到免疫保
100%，取得了良好的免疫效果。Chen
X等［1］利用
反向遗传学拯救出表达非洲猪瘟病毒p72蛋白的重
护,这就是重组活载体疫苗［526］。相比传统疫苗,重
组活载体疫苗有一定优势,如免疫机体后，仅会产生
针对病毒某一结构蛋白的单一抗体，易于区分野毒
组新城疫病毒rNDV/p72,通过鸡胚传代10次仍具
备良好的增殖特性，将rNDV/p72免疫小鼠后，产生
了高滴度的IgG抗体，同时可促进T细胞增殖活
感染和疫苗免疫;其次,可以在载体插入其他病原的
保护性抗原基因，达到同时预防多种疾病的目的。
化,IFN-7和IL4表达水平上升。智海东等用共表达新城疫病毒F基因和鸡传染性喉
气管炎病毒gB基因的重组痘病毒(rFPV-gB-F),对
28日龄SPF鸡进行免疫攻毒试验，结果表明攻毒保
护率均在80%以上，取得了良好的免疫效果。传统
疫苗可以减少感染动物的死亡率，抑制组织脏器的
严重病变，
但免疫动物往往表现排毒散毒，
而重组活
载体疫苗可以显著减少动物的排毒散毒，降低其他
动物的感染风险，所以有研究者将二者联合起来，使
其发挥各自的优势。Palya
V等将表达F蛋白的
火鸡疱疹病毒重组载体活疫苗rHVT-ND免疫21
日龄SPF鸡，同时设置与传统疫苗联合免疫组，结
果表明联合免疫组的保护率可达95%以上，免疫持
续期可以达72周，排毒量显著减少。活载体疫苗所
表达的抗原以半复制的方式递呈给宿主，可同时诱
导体液免疫和细胞免疫应答，还可以与传统疫苗联
合使用，便于开发多价苗和多联苗，是未来的疫苗研
究热点之一。3.3新城疫病毒载体疫苗NDV的P基因和M基因之间可嵌入3
kb左
右的外源基因片段［8］。NDV作为载体具有一些优
势。首先,NDV为负链RNA病毒，整个复制过程
在细胞浆中进行，不产生DNA,消除了与宿主细胞
DNA整合的可能性，安全性高，遗传稳定性好。第
二，
呼吸道和消
化道为多种禽类
病原微生
物
感染
宿
主的主要途径，而NDV不仅能够在其中较好的增
殖，还可以诱导机体产生强烈的细胞和体液免疫应
答。第三，NDV还可以在多种细胞系及鸡胚中增殖
并能达到很高的病毒滴度，便于大规模生产和应用。
第四，NDV还可以诱生干扰素，以其为载体制备的
疫苗可用于紧急免疫。Nagy
A等［9］以La
Sota疫
苗株为骨架，构建表达禽流感病毒H9亚型血凝素
(HA)的重组病毒，其在鸡胚上有较高的生长滴度,
免疫鸡后抗体水平H9
HI可达&
3
log2,NDV
HI
可达7.
5
log2,可以抵抗致死剂量NDV和AIV的
攻击。Tan
K
Y等构建了
1株可以表达禽腺病
3.4病毒样颗粒疫苗病毒样颗粒(virus-like
particles,
VLPs)是利用
异源宿主系统表达一种或几种病毒结构蛋白，使其
自动装配成在形态上类似于天然病毒的空心颗粒。
VLPs可刺激产生体液免疫、细胞免疫和黏膜免疫
应答，同时能作为载体表达其他抗原,也可设计成为
区分野毒感染与免疫接种的疫苗株，具有很好的发
展前景［2］。Pantua等证实NDV的M蛋白是促进
病毒出芽和释放的主要驱动力，在HN、F和NP的
参与下，可以形成与真实病毒粒子大小、形态、功能
类似的VLPs。Qian
J等发现NDV
VLPs通过
上调MHCn和共刺激分子以及通过TLR4/NF-kB
途径促炎的细胞因子来有效激活DC,进而起到更好
的免疫效果。此外，NDVVLPs还可诱导DC成熟
和迁移，激活CD4+T细胞，从而诱导IFN-y和IL4
水平上的升高。Wu
X等将鸡传染性支气管炎病
毒(Infectious
bronchitis
virus,IBV)S1
蛋白和新城
疫病毒F蛋白分别连于IBVS蛋白的跨膜区和胞外
域,构建了新型嵌合传染性支气管炎-新城疫(B-
ND)病毒样颗粒(VLPs)疫苗，用不同剂量(50、75、
100
pg)免疫SPF鸡后，分别用IBV和NDV强毒攻
击，结果显示当免疫剂量为100
Mg时，保护率均为
100%，且组织和泄殖腔中病毒RNA水平明显降
低，表明嵌合IB-ND
VLP具有良好的免疫原性，免
疫动物后可以抵抗强毒攻击。尽管VLPs具备安
全、稳定、免疫原性好以及不依赖鸡胚等优势，但在
生产成本、表达量上还是存在一定的缺陷，因此，真
正运用到临床生产，
还需要进一
步优化
生
产成本及
制备工艺。3.
5核酸疫苗新城疫核酸疫苗的原理是将表达F或HN基
因的真核表达载体导入机体，使其在体内大量表达,
激发特异性免疫应答。李楠等［5•将稳定表达NDV
HeB02株F基因的真核表达质粒pSV-F采用活体
电击法免疫3周龄SPF鸡，以100EID5。剂量攻毒
110动物医学进展2021年
第42卷
第2期(总第332期)Newcastlediseasevirusexpressing
H9subtypehemagglutinin
后，免疫组未分离到病毒；姜永厚等构建了共表达
F基因的重组质粒，免疫SPF鸡后，然后
用NDV强毒株F48E9攻击，结果共表达重组质粒
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IgG和sIgA,使用NDV强毒株F48E9攻击,保护率
在80%以上，表明氯化铵壳聚糖纳米粒子可作为有
效的免疫佐剂，在疫苗和药物方面有广阔则应用前
景。核酸疫苗具有免疫应答持久、无散毒和毒力返
强的危险,不引起宿主自身免疫病等诸多优点，但也
存在免疫应答较弱、容易引起免疫耐受、价格昂贵的
缺点和不足，真正运用到临床实际应用还需要进一
步研究和探索。4
展望目前,国内外一直广泛应用的La
Sota、Clone30
等疫苗株仍然是上世纪50年代流行的基因n和I
型毒株，不能有效防控基因呱型毒株，导致临床上多
见非典型新城疫与高抗体家禽发生NDV感染。灭
活疫苗存在副作用较大，不能诱导细胞免疫应答等
缺点，弱毒活疫苗存在毒力返强风险、易与其他病原
菌混合感染;亚单位疫苗、病毒样颗粒疫苗与核酸疫
苗虽然在免疫原性、安全性、刺激细胞免疫应答等方
面有一定优势，但在生产成本、表达量等方面还存在
一定缺陷。利用反向遗传技术构建的新城疫病毒载
体疫苗株可以提供较高的保护率，但目前尚无针对
新城疫的标记疫苗株，未来研发重点是研发针对该
病的表位缺失或基因缺失的标记疫苗毒株上，同时
在已建立的反向遗传操作平台的基础上，研发不同
基因型的多价苗、多联苗。此外，使用鸡胚生产，成
本较高。对于细胞培养NDV的技术尚未取得实质
性突破，应进一步优化生产工艺，以研制出安全、高
效、价格低廉、生产工艺简单、适用的NDV疫苗，使
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QIAN
J,
XU
X,
DING
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Newcastle
disease
virus-like
tionofafusiongene-basedDNAprime-proteinboostvaccina-
tionstrategyagainstNewcastlediseasevirus[J]
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particlesinduce
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through
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pathwayandfacilitateDC
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V
，
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-KIS
T
，
MATO
T，etalOnsetandlong-term
Status
on
Newcastle
Disease
VaccinesMENG
Lingzhai1
,PANG
Hongze1
,ZHAO
Zhuo3
,ZHAO
Kuan1'2,YUAN
Wanzhe12(1.
College of
Animal
Medicine
AgriculLuse
UniveriiLy of
HeSei
,
Baoding,
Hebei
,71001,
China
；.
Hebei
Engineering
and
Technology
Research
CenSr
of
VsLerinary
Biotechnology
,
Baoding
,
HeSei,
071001,
China
；
3.
Beijing
CenLrebio
Biological
Co.
,
Ltd
,
Beijing
102629
,
China)
Abstract:Newcastle
disease
(ND)
is
a
highly
contacted,
acute,
and
severe
infertious
disease
of
poultry,
which
harms
the
development
of
the
poultry
industry
seriously
In
recent
years，because
of
the
impact
of
immunepressure，NDVhasevolveddiferentgenotypes，andcrossprotectionbetweengenotypesisnotwel
provided，resultinginclinicalycommonatypicalNewcastlediseaseandinfectionofhighantibodypoultry
At
present,
vaccine
immunization
is
still
an
important
measure
to
prevent
this
disease
.
With
the
development
of
etiology
and
molecular
biotechnology，research
scholars
have
developed
di
ferent
types
of
vaccines
forthisdisease
ThepaperbrieflysummarizedthepathogenicmolecularcharacteristicsofNewcastledisease
virus，thestatusofresearchanddevelopmentoftraditionalvaccinesandgeneticalyengineeredvaccines，and
theirdevelopmentprospects，forprovidingsometheoreticalguidanceandtechnicalsupportinthepreven-
tionandcontrolandtheresearchanddevelopmentofNewcastlediseasevaccineinChina
Key
words:
Newcastle
disease
virus
；
traditional
vaccine
；
genetically
engineered
vaccine
