2024年4月3日发(作者：)
第一讲化石和古生物学的基本概念
本章思考题：
1. 什么是化石？从化石的定义可分为哪三类？
2. 影响化石保存的主要因素？
3. 从化石的保存方式上可有哪些类型？各有什么特点？
4. 化石的石化作用有哪几种类型？
5. 西伯利亚冻土中发现的猛犸象是化石吗？
6. 硅化木是如何形成的？
7. 模铸化石中的印模化石可有哪些类型？
8. 什么是标准化石？什么是指相化石？
9. 地层层序律和化石层序律的概念，以及化石层序律的科学内涵？
10. 生物化石有什么用途？
目录
第一讲化石和古生物学的基本概念 ............................................................................................... 1
一、化石的基本概念 ............................................................................................................... 2
1.什么是化石？ ................................................................................................................ 2
2.过去的生物是如何变成化石的？ ................................................................................ 5
3.化石的保存方式类型 .................................................................................................... 8
二、岩石、化石和地质年代 ................................................................................................. 12
1.地质年表—科学家沟通历史的语言 .......................................................................... 12
2.地质年表的由来 .......................................................................................................... 14
三、古生物学研究的应用 ..................................................................................................... 18
1.生物进化、地质年代确定 .......................................................................................... 18
2.古地理环境和古气候的恢复 ...................................................................................... 18
3.沉积矿产成因的确定 .................................................................................................. 19
4.天文学方面的应用 ...................................................................................................... 20
5.构造地质学上的应用 .................................................................................................. 21
一、化石的基本概念
1.什么是化石？
1-1定义
传统定义
保存在岩（地）层中的古代生物遗体和活动痕（遗）迹。
近年来，人们把保存在岩石的生物有机体分子残余也纳入化石的范畴。
现代定义
保存在岩（地）层中的古代生物的遗体、活动痕（遗）迹和生命有机成分的残余。
1-2分类
根据定义，化石有3大类型：
实体化石
生物体本身形成的化石。全部或部分。
遗迹化石(trace fossil)
生物活动留下的痕迹和遗弃物所形成的化石。如动物在沉积物表面留下的足迹和爬痕、在沉积物中的钻孔和潜穴，动物的粪便等。
Figure 1遗迹化石
A—戈壁沙漠白垩系中的一窝恐龙蛋
B—鱼粪化石，约×0.5，贵州桐梓
C—古人类使用的石器
D—粪粒化石
E—牡蛎壳上的化石珍珠
---引自张永辂等编《古生物学》，1988
Figure 2恐龙足迹化石
Figure 3啮齿（鼠）类潜穴化石（河北，约260万年前）
化学化石
生物体可能因腐烂分解而全部或部分消失，但构成生物体的一些有机分子有可能在实体化石中或沉积物中被保留下来。
1-3 特点
化石的定义有两个基本要点：
1) 成因特征--生物
无机成因的树枝状硬锰矿虽具有植物的形态，但不能称其为化石 (假化石)
2) 时间特征—古代
现代的沉积中的生物遗体和遗迹(全新世， 1万年以来)
Figure 4硬锰矿沉淀形成的假化石
2.过去的生物是如何变成化石的？
对于大多数已经被发现的化石而言，都是在生物体死亡之后生物遗体在原地、或经搬运在异地被沉积埋藏，并经成岩作用后才形成的。但是并不是所有过去的生物个体死亡之后都有机会能被保存成为化石。有人估计生物体保存成为化石的概率大约为万分之一。而在所保存的化石中，又只有极少数被发现，其中大多数又是不完整的，可见化石材料的珍贵。
有许多因素会影响化石的形成和保存。
影响化石形成和保存的因素
A.生物本身因素
生物具有矿化骨骼或具有耐酸碱稳定化学成分的硬体部分比其软体部分更容易保存成为化石。
如无脊椎动物的贝壳、脊椎动物的骨骼和牙齿、几丁虫、植物的孢子和花粉等。
在特殊的条件下，软体部分也可以保存成为化石。
如在页岩中保存的笔石和植物印痕、琥珀中的昆虫等
B.沉积环境因素
1.埋藏速度、沉积环境和沉积物的特征
如果生物遗体经历长期的暴露或搬运，就会遭到自然和生物的破坏作用（磨蚀、有机质腐烂分解和其他动物的啃食等)
迅速埋藏、宁静的沉积环境和细粒沉积物掩埋是化石形成和保存的最理想环境条件，特别有利于完整精美化石的形成。（能够形成比较稳定密闭的长期埋藏保存条件，有效阻断遗体与空气和水体的接触，降低自然和生物的破坏作用，有利于生物遗体的石化加固）
原地埋藏
生物在它们原来生活的地方被埋藏保存成为化石
异地埋藏
生物被搬运一定距离后才被埋藏保存成为化石
原地埋藏形成的化石保存比较完整，异地埋藏形成的化石多比较破碎，但有比较好的分选性。
2.成岩作用：
影响生物遗体的石化程度。
压实和固结会使埋藏的生物遗体发生石化。长期埋藏经石化作用加固，有利于化石的形成和保存。
C.后期地质作用影响
1.构造抬升：
造成原来深埋地下的岩层暴露到地表，遭受风化剥蚀作用。
2.变质作用：
高温或高压会造成含化石岩层结构和化学组分的改变。如重结晶作用
3.化石的保存方式类型
A.未变实体化石：
保存在岩层中的古代生物全部遗体(软体和硬体)没有发生明显变化。在极其特殊的条件下才可形成。
琥珀中的昆虫--严密封闭动物干尸—干燥猛犸象---冷冻
Figure 5冻土中的猛犸象
B.变化实体化石：
多数化石是在遗体被沉积掩埋以后经过明显变化才形成化石的---石化作用（矿化作用）
化石的石化作用主要有三种类型：
a．炭化作用(升溜作用)
一般发生在具有几丁质、蛋白质等有机质骨骼中。这些有机物中易挥发成分(H、O、N)经升溜作用而留下较稳定的炭质薄膜。如植物的叶子、笔石。
b．填充作用
矿物质填充疏松多孔的硬体组织。组织结构未变，但硬体变得更加致密并增加了重量。
C．交代作用
硬体的原来成分，逐渐被地下水溶解，同时逐渐被新物质置换。如果溶解和置换速度相等，而以分子相互交换，则可保持生物详细内部构造(如细胞构造)。
常见的交代作用有硅化、方解石化、白云石化、磷酸盐化、黄铁矿化和赤铁矿化等。用来置换的矿物一般比较稳定。硅化木是古代树木经过硅化形成的，其年轮甚至细胞仍清晰可见
C.模铸化石
在埋藏和成岩过程中生物体本身可能会由于某种原因全部或部分消失，在围岩中留下或形成印痕、印模和铸型。
模铸化石就数量来说仅次于变化实体化石。有时与实体化石一起保存。
a．印痕化石—软体
Figure 6伊迪卡拉动物群(Ediacara Fauna)中的部分印痕化石，保存在澳大利亚Ediacara地区5.6亿年前岩层中
b．印模化石---硬体
通常指硬体留下的印痕，对于贝壳类生物来说，它的印模化石还可以分为以下几种类型：
外模：贝壳外表面在围岩上留下的印模
内模：贝壳内表面在围岩上留下的印模
外核：贝壳溶解消失后，外模内充填所形成的与贝壳外形模样完全相同，但非属贝壳物质的化石
内核：贝壳溶解消失后，留下原来壳体内部充填物形成与原贝壳内形模样相同但凹凸相反的化石
铸型：贝壳消失后在外模和内模之间的空间被充填而形成的化石。在内外形态上与原壳体完全一致
印模化石通常与实体化石保存在一起
Figure 7保存在结核中的鱼化石(引自B. Ziegler, 1983)
Figure 8腹足动物(左上)和双壳动物(左下、右)的外模和内模
Figure 9外核、内核和铸型形成过程
二、岩石、化石和地质年代
1.地质年表—科学家沟通历史的语言
在许多涉及地球历史和生物演化历史的书中，同学们都会发现有类似的地质年代和生物演化对比表。同时，同学们也会发现在有关地球历史或生物演化历史的专业论著中很少使用绝对年龄，通常都用诸如古生代、中生代、新生代、寒武纪、泥盆纪、侏罗纪、第四纪等一类的术语表述。
Figure 10国际地科联1988年发布的国际地层年表
Figure 11绝对年龄栏左侧栏中是按宙、代、纪、世、期（或宇、界、系、统、阶）这样级别排列的相对地质年代单位（或年代地层单位）术语
细心的同学可能会从不同时期或不同国家的地质年表中发现一些有趣的现象：
1. 寒武纪之前的地质年代划分非常简单，通常只分到“代”这一级别。
2. “世”以上的年代单位术语名称很少发生变化
3. “世”以下的年代单位术语名称在不同的国家的地质年表中不统一。并在新版本的地质年表中有增多的趋势。
4. 同位素年龄数据经常发生变化，并且也有增多的趋势。
2.地质年表的由来
A.对历史的不同表述
历史是由过去发生的一系列事件构成的。我们谈起历史时，通常喜欢用直观的日期和数字来表述。事实上我们还可以有另外不同的方式表述过去发生的事件----事件序列。
这是研究历史的科学家所通常采用的方法。通过证据的收集和推理比较，考证过去发生事件的相对先后顺序，构建事件序列，用事件划分历史，用事件序列表示历史的时间序列。对于过去发生的事件，考证其发生的顺序要比考证其发生的年代相对容易。
熟悉历史的人都知道，历史学家大多用朝代更替这样的历史事件作为时间的参照点编年。
B.地层—地质历史事件的物质记录
暴露在地球表面的岩石大多是成层分布的，所以我们一般将这些成层的岩石称为岩层或地层。沉积岩是成层的岩石最主要的组成部分。
17世纪中叶丹麦医生斯丹诺（Nicolaus Steno, 1638-1687）对沉积岩研究的一项发现使地质学家看到了寻找地球时间脉络的一线曙光
a斯丹诺发现：
1. 在流体中的固体颗粒是依据它们相对的重量和大小依次沉淀的。最大的和最重的最先沉淀，最小的或最轻的最后沉淀。
2. 颗粒大小或成分的细微变化导致分层沉淀的现象。
3. 成层或层理是沉积岩最明显的特征之一。
4. 沉积岩就是由一层层的颗粒沉淀（沉积）形成，一层叠一层。因此，对于任何一个给定的岩层来说，必定老于盖在它之上的岩层。
b地层层序律(law of superposition)
层状岩石的原始形成序列：新岩层叠覆在老岩层之上，即“下老上新”。
地层层序律是地质学中解决地球历史问题的一个最基本的原理，因为它可以指示岩层和岩层中包含化石的相对新老关系。
如果能够将最老到最新的岩石按它们形成的先后顺序排列起来，就有可能建立起地球历史的相对时间序列
地质学家在欧洲各地积极开展了地层的层序的建立工作。各地的岩性柱相继建立起来。
十八世纪后半叶，著名矿物学家魏尔纳根据德国出露的地层从老到新划分为三个纪：
这种划分十分幼稚，但却是后来地层表的萌芽。
不同地区出露的岩层差别悬殊，有些地方岩层连续，有些地方还存在地层的缺失。
在两个不同地区建立的地层柱间如何建立起时间上的联系？
C.化石--全球地层对比的时标
a不同地区之间地层时代对比
1799年英国年轻土地测量员William Smith的发现帮助地质学家解决了不同地区之间地层时代对比的问题。
1. 某个岩层，从A地点到B地点，岩性会变化，但其所含的化石仍然相同。
2. 在含有相同或相似化石的不同地点上，地层的岩性变化序列可能不一致，但化石类
型的变化序列是一致的。
Figure 12用化石建立不同地区间岩层的等时性对比关系
19世纪初年法国居维叶和布朗维尔对巴黎附近地层的独立研究也发现化石可以进行地层的时代对比。
b化石层序律(或生物层序律）（Principle of fossil succession)
Smith方法的广泛使用，使科学家从实践中认识到：
1. 很古老的地层只存在简单原始的化石类型，而比较年青的地层含有较高级、较复杂的生物化石。
2. 地层时代愈老，所含化石的生物群面貌与现代生物群面貌的差别愈大；反之，就愈接近现代生物群的面貌。
3. 同种生物绝不会重复出现于不同时代的地层中。不同时代的地层中含有不同种类的化石，同一时代的地层则含有相同种类的化石。
化石层序律的科学内涵--生物进化的不可逆性。
这样，地质学家就可以通过对地层中的化石研究把地层逐层划分出来，确定其先后时代，并把距离相当远的不同地区的地层剖面，按照时代加以对比，从而把它们联系起来。
在每个地质时期的地层中，总有一些类别的化石比较丰富，并且形态构造特征明显，容易识别，并且在许多地方都能找到。因此在早期的研究中，科学家一般选用这样的化石进行地层划分和对比---“标准化石法”。
具备这些条件的化石称为“标准化石”。换句话说，“标准化石”是指数量丰富、特征明显、演化迅速、地理分布广泛的化石。
c生物演化和相对地质年表的建立
基于地层层序律和化石层序律，许多地方的地层系统很快就相继建立了起来。由于不同地区地层名称使用不统一，许多地质学家都认为必须有一个统一的名字表示某个时期的地层特征，以便今后共同遵守，有秩序地进行划分和对比，不致紊乱。
来自许多地区的资料显示，生物化石在地层中的具有明显的阶段性变化。
于是科学家根据化石特征，在欧洲一些地区工作的基础上相继提出了各个纪的名称，如寒武纪、泥盆纪、侏罗纪、第四纪等，作为地质历史的基本划分。
因为从寒武纪开始，地层中才含有明显的化石，所以科学家以寒武纪开始为界，将地球历史划分为两个大的阶段：隐生宙和显生宙。对于寒武纪以来的历史，根据化石生物群总体面貌的变化，分为3个次一级的阶段：古生代、中生代和新生代。
19世纪后半叶，科学家建立了按“宙、代、纪”这样等级划分和排列的（地层）年代框架—地质年代系统或地质年表。
20世纪60年代以后，由于放射性同位素测年技术的发展，在地质年表中新增加了一栏绝对年龄数据。
地层界限最初定义不明，需重新进行厘定
地质年代单位名称最初是分别从不同地区的一些地方性地层名称演绎而来，地方性地层单位的划分和时代对比一般是建立在明显岩性变化界面和少数所谓的“标准化石”基础上的。“标准化石”有明显的局限性：“先驱”和“孑遗”、环境限制。
在最初定义的两个相邻地质时代的标准地层间可能有重叠或沉积间断。
随着研究的深入和细致，不断会有新的数据和认识出现和增加
包括对地层和时代的进一步细分等。
三、古生物学研究的应用
1.生物进化、地质年代确定
2.古地理环境和古气候的恢复
地球上的每种生物都只生活于适合其生存发展的环境中。由于对环境的适应，生物在行为习性、身体形态结构和构造等方面或多或少会留下能反映其生活方式和生活环境条件的烙印。
如昆虫和鸟类的翅膀、脊椎动物的四足、哺乳动物的牙齿形态、植物的年轮和叶型等。保存
在化石生物中的这些特征都可以用来推断古代生物的生活环境和古气候。
A.生物类型：
绝大多数生物都是狭适性的，适应特定的温度、湿度和盐度。因此不同环境有不同类型的生物。
在地质学中，我们把能够指示环境特征的化石称为指相化石
如现代海洋中的有孔虫，有分布于高纬度地区的喜冷类群和分布于赤道附近的喜暖类群。在第四纪沉积中发现这两种反映不同气候条件的类群先后交迭出现，可据此划分冰期和间冰期。
再比如，我们可以根据孢粉化石中草本花粉和木本花粉的比例变化分析推断第四纪陆地环境中的干旱草原环境和温暖湿润的森林环境。
B.生物的形态结构特征：
首先要详细研究化石的形态、结构构造。通过形态功能分析和与现代类似生物的类比，推知化石生物软体部分特征和习性行为，进而推知化石生物所处的生活环境。这种与现代生物类比的方法，被称为“将今论古”的现实主义方法。
其次要详细研究埋藏保存的方式、化石围岩的沉积环境。
把生物生活环境和生物周围的沉积物沉积环境综合起来就可得知全面的古环境信息。
3.沉积矿产成因的确定
有些沉积矿产(如镁、锰、铝、煤、石油、石膏、岩盐等)是在一定的地史时期的特定的古地理、古气候条件下形成，指相化石就能帮助说明这些矿产的形成条件。
大量古代生物死亡富集可以形成一些成重要的矿产，如石油、煤、油页岩、硅藻土等，古生物学研究有助于查明这些矿产的成因及分布规律。
Figure 13生物礁与石油矿藏的关系
4.天文学方面的应用
在许多以递增方式生长的无脊椎动物化石骨骼上，常可观察到一个生长带和生长线的序列。对一些化石骨骼生长周期特征生长年轮的研究可以用于地球自转速度变化的研究。
1963年，韦尔斯(John W. Wells)在对古代珊瑚化石和现代珊瑚生长线的比较研究中发现一些现代珊瑚骨骼上一年形成大约360条横向线纹，而在泥盆纪珊瑚化石上约有385~410条(平均400条)生长线，石炭纪珊瑚上则约有385－390条。据此, 韦尔斯认为泥盆纪和石炭纪时一年的天数要比现在多。
Figure 14珊瑚外壁上的生长纹，显示生长节律
A-Heliophyllum sp., 美国纽约, 中泥盆统。三个发育完全好的生长带, 数字表示相邻收缩沟之间的生长纹数目，可能代表朔望月生长带和生长纹。
B-Heliophyllum sp., 美国纽约。13个生长环，表示一年的增长（即一年有13个月）
当时，有许多研究者对此推论持怀疑态度，认为较细的生长线不代表一天，把粗的生长带解释为年生长带并不正确。但是后来，韦尔斯观察结果得到了完全独立的天文学研究结果的支持：泥盆纪时每年的天数确实多于365天。
地球物理学者和天文学者以纯理论计算推论出，由于潮汐摩擦，地球自转的速度变慢，致使每年的天数减少，每天的时间长度每百年约增加0.0016秒。
Figure 15四射珊瑚的生长带及生长线
Figure 16地质年代（百万年）
Figure 17依据天文、化石计算估计的寒武纪以来每年天数的变化
5.构造地质学上的应用
化石是构造地质学中定量研究岩石形变的理想样本。因为化石具有已知的形态，而岩石中的非生物颗粒很少能满足这一要求。通过变形和未变形化石的比较，可以比较精确地测量岩石受力发生变形量的大小和受应力方向。
Figure 18腕足类化石的变形效应A—未变形化石 B—变形化石（据Ramsay, 1967）
在地质历史上，由于板块构造运动常常造成大陆的分离和聚合。化石是大陆发生漂移的重要证据。
Figure 19非洲西部和巴西东北部具有相似的地层层序，并含有相同的晚侏罗世和早白垩世介形类属种
矩形黑方块是化石产出的地区
Figure 20冈瓦纳大陆的重建和二叠纪、早三叠世几种重要生物的分布
1—中龙；2—舌羊齿；3—水龙兽；4—犬颌兽
