2023年12月8日发(作者：)
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景观生态学研究进展综述
（贵州省贵州大学生命科学学院生态101班）
摘要：景观生态学以景观为对象，强调景观空间异质性的维持和发展，生态系统间的相互作用，景观格局与生态过程的关系，以及人类对景观及其组分的影响。景观生态学早在1939年就已经提出，但直到20世纪80年代初，它才开始发展成为一门相对独立、为国际学术界公认的生态学分支学科。作为一门新兴学科，景观生态学是现代生态学中内容最丰富、发展最快、影响最广泛的学科之一，本文通过回顾景观生态学的产生，概述国际上景观生态学的研究进展、中国景观生态学上的研究进展、了解景观生态学的几个新的学科生长点，进而了解目前景观生态学研究方面亟待加大研究力度的方向。
关键词：景观生态学；国际；中国；研究
景观生态学是本世纪70 年代以后蓬勃发展起来的一门新兴的交叉学科。它以生态学理论框架为依托，吸收现代地理学和系统科学之所长，研究景观和区域尺度的资源、环境经营与管理问题，具有综合整体性和宏观区域性特色，并以中尺度的景观结构和生态过程关系研究见长。自80 年代后期以来，逐渐成为世界上资源、环境、生态方面研究的一个热点。现在普遍的看法是景观生态学是研究景观空间结构与形态特征对生物活动与人类活动影响， 以及生物活动与人类活动对景观空间结构与形态特征影响的科学。因为我们坚持认为环境影响生物和人类活动的同时生物和人类活动也会反过来影响环境， 而这两个方面都应该是景观生态学的研究内容。
1景观生态学的产生
景观生态学一词是德国著名的地植物学家C. 特罗尔(C. Troll) 于1939 年在利用航空照片研究东非土地利用问题时提出来的。从一开始，Troll 就认为“景:观生态学的概念是由两种科学思想结合而产生出来的，一种是地理学的(景观) ，另一种是生物学的(生态学) 。景观生态学表示支配一个区域不同地域单元的自然- 生物综合体的相互关系的分析”。后来，Troll 对前述概念又作了进一步的解释，即景观生态学表示景观某一地段上生物群落与环境间主要的、综合的、因果关系的研究，这些研究可以从明确的分布组合(景观镶嵌，景观组合) 和各种大小不同等级的自然区划表示出来。在提出概念的同时，特罗尔亦认为，景观生态学不是一门新的科学或是科学的新分支，而是综合研究的特殊观点 。随后，由于第二次世界大战的爆发，景观生态学研究处于停顿状态。二战以后，由于全球性的人口、粮食、环境问题的日益严重，也正是由于这些问题的产生，才使得生态学一词开始成为了一个家喻户晓的词汇，也大大促进了生态学的普及工作。同时，为了解决这些问题，许多国家都开展了土地资源的调查、研究和开发与利用，从而出现了以土地为主要研究对象的景观生态学研究热潮。在这一时期至80 年代初这段时间内，中欧成为了景观生态学研究的主要地区，而德国、荷兰和捷克斯洛伐克又是景观生态学研究的中心。德国在这时建立了多个以景观生态学为任务或是采用景观生态学观点、方法进行各项研究的机构。1968 年又举行了德国的“第一次景观生态学国际学术讨论会”。同时，在德国的一些主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座。这些工作对景观生态学的发展起了很大的作用。同一时期，景观生态学在荷兰亦发展很快。I. S. Zonneveld 利用航片、卫片解译方法，从事景观生态学研究，C. G. Leeuwen 等人发展了自然保护区和景观生态学管理的理论基础和实践准则。而捷克斯洛伐克的景观生态研究亦很有自己的特点。该国较早地成立了自己的景观生态协会，在捷克科学院内，亦设立有景观生态学研究所，而且Ruzicka 倡导的“景观生态规划”(LANDEP) 已形成了自己的一套完整方法体系，在区域经济规划和国土规划中发挥了巨大作用。进入80 年代以后，景观生态学才真正意义上实现了全球性的研究热潮。影响这一热潮的主要事件有二个，一个是1981 年在荷兰举行的“第一届国际景观生态学大会”及1982 年“国际景观生态学协会”的成立；另一个是美国景观生态学派的崛起。“国际景观生态学协会”的成立，使广大从事这一领域研究的人员从此有了一个组织，使得其国际性交流成为可能。1984 年，Z. Naveh 和Lieberman 出版了他们的景观生态学专著《景观生态学:理论与应用》，该书是世界范围内该领域的第一本专著。而美国景观生态学派的崛起，大大扩展了景观生态学研究的领域，特别是R. T. T. Forman 和 M. Godron 于1986 年出版了作为教科书的《景观生态学》一书，该书的出版对于景观生态学理论研究与景观生态学知识的普及作出了极大的贡献。1987 出版了国际性杂志《景观生态学》， 使得景观生态学研究人员从此有了独立发表自己研究成果、进行学术思想交流的园地。进入90
年代以后，景观生态学研究更是进入了一个蓬勃发展的时期，一方面研究的全球普及化得到了提高，另一方面，该领域的学术专著数量空前。据肖笃宁的统计，从1990 年到1996 年的短短7 年内，景观生态学外文专著即达12 本之多。其中影响较大的有M.G. Turner 和R. H. Gardner 主编的《景观生态学的定量方法》一书和R. T. T. forman的《土地镶嵌- 景观与区域的生态学》以及I. S. Zonneveld
的《土地生态学》。《景观生态学的定量方法》一书对景观生态学的研究的进一步定量化起了很大的促进作用；而在《土地镶嵌—景观与区域的生态学》一书中，一方面更系统、全面、详尽地总结了景观生态学的最新研究进展，另一方面还就土地规划与管理的景观生态应用研究进行了阐述，更重要的是，作者结合持续发展的观点，从景观尺度讨论了创造可持续环境等具有前沿性的问题。就以上所述的北美学派和欧洲学派而言，尽管他们都是在从事景观生态学研究工作，但二者之间所存在的差别还是相当大的。这主要体现于两个方面，首先，景观生态学在欧洲学派中是一门应用性很强的学科，它与规划、管理和政府有着密切的和明确的关系；北美学派虽也有应用的方面，但它更大的兴趣在于景观格局和功能等基本问题上，并不是都结合到任何具体的应用方面。其次，欧洲学派主要侧重于人类占优势的景观；而北美学派同时对研究原始状态的景观也有着浓厚的兴趣。现在，随着遥感、地理信息系统( GIS) 等技术的发展与日益普及，以及现代学科交叉、融合的发展态势，景观生态学正在各行各业的宏观研究领域中以前所未有的速度得到接受和普及。
2 国际生态景观学的研究进展
景观生态学作为生态学和环境科学领域的一门新兴综合交叉学科，从其诞生到现在，已有60余年的时间。但是直到20世纪80年代，这门学科才逐渐获得了蓬勃发展 。尽管景观生态学在学科特性和理论体系等方面还不够完善，一些争论尚存，但是其原理和方法已经应用到许多领域，尤其在环境科学研究与实践中发挥着重要作用，欧洲和北美的景观生态学研究基本上引领了国际景观生态学的发展方向。景观生态学起源于欧洲，关注的重点从土地利用规划和设计逐渐扩展到资源开发与管理、生物多样性保护等领域，在理论上强调景观的多功能性、综合整体性、景观与文化的协同，并提出了整体性景观生态学的概念框架。北美的景观生态学在欧洲的影响下，从20世纪80年代初开始发展，并逐渐形成注重数量化和模型建设以及自然景观研究的特色。尽管欧洲和北美两大学派在发展过程中由于所关注的对象、解决问题的方法等方面的差异而表现出鲜明的个性，但是二者也在不断地相互影响、相互渗透，推动着景观生态学学科体系的不断发展和完善。从20世纪90年代中期以来的10余年间，以景观生态学为主题的SC I论文发表数不断增长。从1996 到2007 的12 年共有文章3164 篇，来源于以LandscapeEcology、Landscape and Urban Planning、Biological Conservation、Ecology、Forest Ecology and Management、Ecological App lications、EcologicalModelling、Journal of Biogeography、Ekologia、Oikos为首的400余种期刊，这前10位源期刊刊发量约占总数的31%，足以证明景观生态学理论、方法和应用的广泛性和越来越高的认知度。从研究内容上看，景观生态评价、规划和模拟一直占居主导地位，其次是景观格局、生态过程和尺度，景观生态保护与生态恢复。这3部分内容占到了文献总量的90%以上。主导内容“景观生态评价、规划和模拟” 的进展特征表现为：(1)在景观生态评价中越来越多地考虑人类活动和社会经济因素的作用；(2)景观规划和设计的科学基础日益得到重视，开始倡导有效地构建基础研究与规划设计之间的桥梁，使科学研究的成果能够更多地应用于实践、发挥其社会价值，同时，使景观规划和设计中能够更多地考虑景观格局与生态过程和景观生态功能的关系，增强规划和设计成果的科学性；(3)景观模拟的研究越来越注重格局与过程的综合。关键科学问题“景观格局、生态过程和尺度”研究的进展表现出如下主要特点：(1)从景观格局的简单量化描述逐渐过渡到以景观格局变化的定量识别为基础并进一步追溯格局变化的复杂驱动机制和综合评价格局发生变化后的生态效应；(2)对格局分析的主要手段“景观指数”的研究进入新的阶段，其尺度变异行为、生态学意义等已经引起了高度关注，在已有指数的选择和新指数的构建过程中，学者们更加理性和谨慎；(3)景观格局与生态过程相互作用关系及其尺度效应的研究得到普遍重视，并在不断发展和深化之中。
3 中国景观生态学上的研究进展
1981年，黄锡畴和刘安国首次在我国国内正式刊物上介绍了景观生态学，从而将景观生态学这一全新的概念引人中国。1989年10月，第一届全国景观生态学学术讨论会在沈阳召开，这为中国景观生态学的研究掀开了新的篇章，具有划时代意义。同年，北京大学城市与环境系设立景观生态研究室，此后北京大学、南京大学等各大院校开始开设景观生态学或相关课程，推动了景观生态学在中国的发展。但目前，国内还没有景观生态学专业。景观生态学只是一些学者的研究和工作领域，这也说明它在中国已成为一种职业，并且有很大的发展空间。从目前我国景观生态学的研究水平看，中国科学院生态环境研究中心、中国科学院沈阳应用生态研究所、北京大学以及东北师范大学等均处于领先水平。1992年，中国生态学会景观生态专业委员会成立，中国景观生态学研究得到了长足发展。之后的20多年，我国学者出版了一系列有关景观生态学方面的专著，这些著作对我国的景观生态学研究与教学起到了很大的促进作用。截至2009年，我国共召开了6次全国景观生态学学术讨论会，承办了2次国际景观生态学大会。2009年9月第六届全国景观生态学术讨论会在成都召开，这次大会盛况空前，共有来自73个科研院所以及高校的 257名专家学者汇聚成都，大会围绕变化环境下的景观生态学与山区发展这一主题，全面总结了我国景观生态学的发展，及其在山区环境与发展领域的重要进展和应用前景。
景观生态学的基础理论研究是景观生态学发展的前提和基石，是人们了解和应用景观生态学的关键。1991年，肖笃宁根据相关学科理论，提出景观生态学的七大理论基础，对景观生态学基础理论及体系的创立与完善都具有很重要的意义 。近几年，学者们对景观异质性、景观连通性、生态学尺度和尺度转换等主要问题的理论意义与应用也展开了大量研究。如赵玉涛等对景观异质性进行了综合评述，提出了新的观点 。蔡博峰基于空间类型变量和数值变量，对多尺度空间分析方法重新进行了梳理 。富伟等介绍生态连接度的理论基础、评价方法、应用以及主要结论，并展望了景观生态学中生态连接度的未来研究方向，以促进生态连接度研究的进一步发展” 。
4 新的景观生态学学科
随着景观生态学研究的深入，以科学和实践问题为导向的学科交叉与融合不断加强，促进了景观生态学新的学科生长点的形成和发展，主要包括水域景观生态学、景观遗传学、多功能景观研究、景观综合模拟、景观生态学与可持续性科学五个方面。
4. 1 水域景观生态学
水域景观是一个等级斑块系统，例如河流有其自身结构，包括深槽、浅滩、支流、牛轭湖等，这种异质性的空间格局就构成了独特的河流景观，而且河流景观斑块组成随着水文情势的变化呈现动态性特征。而水域景观生态学定量地描述水域景观中结构与功能的关系，比如异质性、等级性、方向性或不同空间尺度上的过程反馈。水域景观生态学中的一些主要理论有：河流连续体理论、洪水脉动理论、水域廊道理论等。水域景观生态学作为景观生态学的一个新近分支，景观生态学中的一些基本原理在水域景观生态学中同样适用，如强调空间格局对生态过程的影响。所以，水域景观生态学以景观生态学为基础，同时又发展了景观生态学。水域景观生态学也强调空间异质性、边界效应及斑块间的物质交换、景观的连接度与连通性和生物及其生境的重要性、尺度问题。作为生态学、地理学、水文学的结合点，水域景观生态学成功地将斑块格局、等级理论与水域生态系统联系起来。可以把以河流为主要对象的水域景观生态学作为研究景观生态与等级理论的天然实验室。水域景观生态学开始在淡水水体和部分海域得到了应用，主要包括:格局的定量辨识，如海草和河床的空间异质性；格局对过程的影响，如河道结构和水流特征对鱼类洄游和繁殖的影响、对污染物迁移转化的影响等；水体中的生境评价、生物多样性保护和生态恢复；水生生物资源的利用和管理；景观生态学理论在水体景观中的检验，如尺度效应。
4. 2 景观遗传学
景观遗传学是景观生态学和种群遗传学相结合而成的一个研究领域，其核心问题是景观空间异质性与种群空间遗传结构及种群进化之间的关系。它定量化研究景观结构、配置、基质对基因流、空间遗传变异的影响。景观遗传学研究的问题简单来说包括两个方面:一是探测种群遗传的非连续性；二是检测这种不连续性与景观或环境不连续性的关联。可归结为五大类：(1)定量研究景观要素和景观格局对遗传变异的影响；(2)辨识基因流中的障碍因素；(3)理解源—汇动态机理、生境质量变异和廊道设计；(4)理解生态过程时空尺度；(5)验证种群生态假说。景观遗传学的研究设计很重要，选择能够反映并且易于量化生态过程的适宜尺度、合理整合景观空间数据与种群遗传数据、基于个体或种群的遗传信息获取值得引起关注。景观遗传学的典型应用包括动植物流行病调查和风险评估、生物多样性变化的微观机理和管理策略的规划设计，例如大熊猫基因分化的亚种群发展研究及空间管理和行动单元的确定。分子水平上的微观分析手段与功能强大的景观生态学宏观统计工具结合，促进景观遗传学飞速发展，对理解景观和环境对基因流、种群结构和适应有很大帮助，但它本身不是目的，可以借助景观遗传学更好地描述空间遗传格局，并探索造成这种格局的过程和为基因及物种等的宏观管理提供科学依据。
4. 3 多功能景观研究
多功能景观并不是特殊类型的景观，只是对现实景观的功能赋予了人类的价值评判，从而与土地利用决策紧密相关。从抽象的空间观点，景观的多功能性包括3个层面：(1)作为与独立土地单元相关的不同功能空间组合的多功能性；(2)作为不同时间，特别是某一周期，同一土地单元不同功能的多功能性；(3)作为同一或不同时间，同一或不同土地单元，不同功能综合的多功能性。简单说，多功能景观就是为了多种目的对景观中的土地采用多种利用方式同时加以使用的景观。以色列的Naveh教授总结性地提出了多功能景观的十大前提：(1)自组织、非平衡的动态耗散结构；(2)整体大于部分简单加和的有机系统；(3)等级性；(4)自然—文化的复合；(5)人类生态系统形成的有机整体；(6)需要可以被用来同时衡量生物多样性、文化多样性以及景观异质性的跨学科参数；(7)需要超越阿基米德和迪卡尔序的逻辑去洞察多功能景观整体性的深邃内涵；(8)可二元感知的自然知认知系统；(9)通过多学科结合的方法评价多功能景观的“软”价值与“硬”价值；( 10 ) 生物圈与农业—产业和城市—产业技术圈间的对抗可以通过构建后工业时代人类与自然的共生关系去协调。多功能景观研究的议题主要包括多功能景观的监测与评价，生物多样性和景观多样性的保护与恢复，多功能景观的规划与管理。多功能景观研究中需要充分考虑人的因素，包括社会经济、文化感知、政策决策等。可以认为，多功能景观研究是景观生态学的综合应用方向，是构建自然景观与人类社会间桥梁的重要基础。
4. 4 景观综合模拟
景观格局/土地利用变化模型和生态过程模型的发展推动了景观综合模拟研究。景观格局/土地利用动态模型种类众多，根据模型特点，可以有如下划分：空间和非空间模型、动态和静态模型、描述性和寻优决策性模型、演绎式模型和启发式模型、基于行为者和基于栅格的模型、全球模型和区域模型。景观格局/土地利用动态模型的选择主要受两大因素影响：需要解决的理论或现实需求问题的性质及数据的可获得性。动态模型研究的发展还需要面对和解决的问题包括:模型的验证、把基于格局和过程的方法相结合、尺度效应和尺度推绎、定性信息的精确化、社会经济和自然环境反馈机制、空间相互作用。生态过程模型因具体关注对象不同而多样，常见的有通用生态系统模型(General Ecosystem Model) 、农作物生长模型、植物—土壤系统模拟模型(如CENTURY、DNDC)等。生态过程模型通常需要大量的实测数据支撑，模型开发的原型尺度相对较小，而且对空间异质性考虑不足，因而一定程度上限制了模型的尺度扩展和推广应用。景观综合模拟研究的一个典型案例是美国Patuxent流域景观综合模型的构建。Patuxent流域综合模拟中，生态过程模拟采用改进的通用生态系统模型(GEM) ，在栅格化景观的像元上重复进行，不同生境和土地利用类型被翻译成参数集，作为GEM的输入，不同像元之间以主要为水文过程驱动的水平方向物质流和信息流所连接，模型系统的不同模块间存在一定的信息反馈。按照一定的等级组织和模块化的方式将多种模型进行综合集成是景观综合模型的一个重要发展方向，这一方向的研究刚刚起步，但是已经表现出了良好势头，将会在未来占据重要地位。
4. 5 景观生态与可持续性科学
可持续性科学作为寻求对自然与社会交互作用基本特征深刻理解的新领域正在形成之中。它的基本科学问题包括7个方面：(1)自然与社会的动态相互作用(包括其时滞和惯性)如何更好地纳入到能够对地球系统、人类发展和可持续性进行综合的模型与概念性框架中? (2)包括消费和人口的环境与发展的长期趋势如何影响自然与社会的相互作用? (3)特定地区和特定生态系统类型及人类的生存模式下，决定自然—社会系统脆弱性和恢复力的是什么? (4)可以确定能够指示自然—社会系统严重退化风险显著增加的具有科学意义的“极限”或“边界”吗? (5)什么样的激励结构系统(包括市场、规则、标准和科学信息)能最有效地增进将自然—社会间交互作用引向更可持续发展轨迹的社会能力? (6)当前关于环境和社会状况的监测与报告系统怎样进行集成和拓展，从而能够为实现向可持续性转变的努力提供有用的指导? (7)现今的研究计划、监测、评价和决策支持等相对独立的活动如何更好地集成到适应性管理和社会认知系统当中?土地变化科学作为可持续性科学中的重要组成部分，主要是调查和监测土地利用/覆被变化、评估土地利用/覆被变化对生态系统过程、产品和服务的影响，理解土地利用/覆被变化的自然和社会经济机制。因而，在这些方面与景观生态学的关系尤为密切。景观生态学可以从以下方面对可持续性科学做出重要贡献：(1)人类景观或区域作为研究和维系可持续性的基本空间单元，是有效研究自然2社会相互关系的最小尺度；(2)景观生态学为解决多尺度上的生物多样性和生态系统功能问题提供了等级性和集成性的生态学基础；(3)景观生态学已经发展了一系列整体性的和人文社会学的方法来研究自然—社会相互关系；(4)景观生态学能够为研究空间异质性或自然和社会经济格局对可持续性的影响提供理论和方法支持；(5)可持续性科学要发展成为一门严谨的学科，必须要定量说明什么是可持续性，景观生态学能够为此提供一套方法和指标；(6)景观生态学为自然—社会相互关系研究中所面临的尺度和不确定性问题的探讨提供理论和方法依据。
5对我国景观生态学的展望
纵观国际景观生态学发展历史和未来趋势,结合中国生态环境建设和社会经济可持续发展的实际和要求,中国景观生态学发展应紧紧围绕提高景观多重价值、加强景观生态建设这一核心问题,发展有中国特色的景观生态学———景观生态建设。生态建设是根据生态学规律调节人与自然的关系,组织可再生资源利用和生态系统管理,实现积极的生态平衡,建设适于人类生存环境的一系列实践活动。景观生态建设是景观生态学与生态建设思想的结合,是景观生态学发展的必然趋势和生态建设思想发展的必然要求。景观生态建设是指在景观及区域尺度上,在对景观格局与过程相互制约和控制机制以及人类活动方式和强度对景观再生产过程的影响进行综合研究的基础上,通过景观规划设计,对景观结构实施积极和科学的调节、控制和建设,从而实现景观功能优化和景观可持续管理的一种生态环境建设途径。
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